Продукция экосистемы. Продуктивность первичная

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Понятия «продукция» и «продуктивность» в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл.

Продуктивность - это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».

Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы - это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты), например мочевину; и в том, и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности.

Расход потребленной животными энергии определяется уравнением

РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ +

ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.

В целом, травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы, в целом, она не теряется.

Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

валовая первичная продуктивность - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20 % производимой химической энергии;

чистая первичная продуктивность - скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

чистая продуктивность сообщества - скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами - консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период, например вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

вторичная продуктивность - скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани. Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7 · 10 11 т биомассы, эквивалентной 3,2·10 18 кДж энергии - такова чистая первичная продуктивность. Однако с учетом затраченного на дыхание валовая первичная продуктивность (работоспособность) наземной растительности составляет около 4,2 10 18 кДж.

Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 8.1.

Таблица 8.1. Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу)

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4 % от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии - потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:

Животный белок содержит больше незаменимых аминокислот, и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;

Растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;

В ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).

Так, у человека около 8 % белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.

При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.

В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.

Похожая информация.

Первичная и вторичная продукция

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция – это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

Правило пирамид

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как первичной продукции, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

Рис. 150. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976): П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; 3 – зоопланктон

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 150). Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76 %. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах разных зон, где годовая продукция составляет лишь 2–6% от общей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5 %. В сообществах с господством травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше: годовая продукция в степях составляет 41–55 %, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарниковых полупустынях достигает даже 70–76 %.

Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызуны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70 % годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10 %. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.

В пелагиали океанов, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы (рис. 151). Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества.

Рис. 151. Схема соотношения продукции и биомассы у бактерий (1), фитопланктона (2), зоопланктона (3), бентоса (4) и рыб (5) в Баренцевом море (по Л. А. Зенкевичу из С. А. Зернова, 1949)

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно (пирамида имеет перевернутый вид). На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

Все три правила пирамид – продукции, биомассы и чисел – выражают в конечном счете энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промысловых животных, так как животные белки включают целый ряд незаменимых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей и точнее всего выполнены для более простых водных экосистем. Примером энергетических соотношений в конкретном сообществе могут послужить данные, полученные для экосистем одного из озер (табл. 2). Отношение П/Б отражает скорость прироста.

Таблица 2

Поток энергии в экосистеме эвтрофного озера (в кДж/м 2) в среднем за вегетационный период (по Г. Г. Винбергу, 1969)

В данном водном сообществе действует правило пирамиды биомасс, так как общая масса продуцентов выше, чем фитофагов, а доля хищных, наоборот, меньше. Наивысшая продуктивность характерна для фито– и бактериопланктона. В исследованном озере отношения их П/Б довольно низки, что говорит об относительно слабом вовлечении первичной продукции в цепи питания. Биомасса бентоса, основу которой составляют крупные моллюски, почти вдвое больше биомассы планктона, тогда как продукция во много раз ниже. В зоопланктоне продукция нехищных видов лишь ненамного выше рациона их потребителей, следовательно, пищевые связи планктона достаточно напряжены. Вся продукция нехищных рыб составляет лишь около 0,5 % первичной продукции водоема, и, следовательно, рыбы занимают скромное место в потоке энергии в экосистеме озера. Тем не менее они потребляют значительную часть прироста зоопланктона и бентоса и, следовательно, оказывают существенное влияние на регулирование их продукции.

Описание потока энергии, таким образом, является фундаментом детального биологического анализа для установления зависимости конечных, полезных для человека продуктов от функционирования всей экологической системы в целом.

ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКАЯ - прирост органического вещества биомасс, производимое биоценозом за единицу времени на единице площади.[ ...]

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.[ ...]

ПРОДУКТИВНОСТЬ (продукция) ПЕРВИЧНАЯ - биологическая продуктивность (продукция) продуцентов (преимущественно фитоценоза). ПРОДУКЦИЯ - см. Биологическая продукция.[ ...]

ПЕРВИЧНЫЕ ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА - загрязняющие вещества, непосредственно поступающие или выбрасываемые в окружающую среду из источников загрязнения. П.з.в. могут способствовать образованию и накоплению в среде вторичных загрязняющих веществ. ПЕРЕБРОСКА СТОКА (рек) - изменение природного направления стока рек с выводом его в др. водосборный бассейн с помощью гидротехнических сооружений (ГОСТ 19185-73). ПЕРЕВЫПАС, выпас чрезмерный - бесконтрольный выпас скота, ведущий к деградации растительности пастбища и снижению его продуктивности и производительности (т. н. пастбищной дигрессии) и образованию скотобоя.[ ...]

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ - см. Продуктивность первичная.[ ...]

Первичная продуктивность растительности (продуцентов) экосистемы определяет суммарную энергию биохимических процессов в экосистеме и, следовательно, интенсивность биогеохимических циклов как углерода, так и остальных биогенных элементов. Биогеохимиче-ский цикл углерода, определяющего элемента живых систем, изучен лучше, чем циклы других элементов, которые вовлечены в биогенный круговорот относительно небольшой частью своего присутствия в земной коре или атмосфере. Тем не менее биогеохимические циклы азота и кислорода изучены сравнительно полно, по крайней мере, в части, касающейся их обмена в экосистемах и атмосфере.[ ...]

Первичные данные многолетних наблюдений, выполняемых по строго определенной программе, заносят в «Летопись природы» каждого заповедника. В ней из года в год регистрируют даты вскрытия рек, сроки цветения растений, прилета птиц, сведения о численности основных видов животных, урожаях семян, ягод, грибов и различных природных явлениях. Это позволяет судить о степени постоянства названных явлений, понимать закономерности их изменения, давать прогнозы и разрабатывать пути повышения биологической продуктивности естественных биогеоценозов.[ ...]

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) - один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах - эквивалентном числе калорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.44).[ ...]

ПРОДУКТИВНОСТЬ ПЕРВИЧНАЯ - биомасса (надземных и подземных органов), а также энергии и биогенные летучие вещества, произведенные продуцентами на единицу площади за единицу времени. Поскольку П. п. зависит от интенсивности фотосинтеза, а последняя - от содержания углекислого газа в воздухе, предполагалось увеличение первичной продуктивности из-за роста концентрации С02 в атмосфере Земли. Однако из-за других антропогенных воздействий (загрязнения среды и др.) и замены более продуктивных биотических сообществ менее продуктивными биологическая продуктивность на планете снизилась за последнее время на 20%.[ ...]

Чистая первичная продуктивность (ЧПП) - скорость накопления растениями органического вещества за вычетом расхода на дыхание и фотодыхание.[ ...]

Чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание (Я) растений в течение изучаемого периода: Рл/ = Рв Я.[ ...]

Валовая первичная продуктивность (ВПП) - скорость, с которой растения накапливают химическую энергию.[ ...]

Валовая первичная продуктивность - это скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества, включая ту его часть, .которая за время измерений будет израсходована на дыхание. Ее обозначают Ра и выражают в единицах массы или энергии, приходящихся на единицу площади или объема в единицу времени.[ ...]

Третичная продуктивность на уровне хищников составляет около 10 % от вторичной и редко может доходить до 20 %. Таким образом, первичная энергия стремительно сокращается при переходе от низших уровней к высшим.[ ...]

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в таблице 12.7 и рис. 12.45.[ ...]

В наиболее продуктивных районах синтез органического вещества происходит очень интенсивно. Так, в Средиземном море первичная продукция в апреле находится в среднем на уровне 10 мг С/(м2- сут) в поверхностном слое воды и 210 мг С/(м2 - сут) во всем слое фотосинтеза. Значительно большая продуктивность -до 580 мг С/(м2 ■ сут) в слое фотосинтеза наблюдается в зоне ци-клонального круговорота. Близкая величина характерна и для районов апвеллинга: среднесуточная интегрированная по глубине 0-2000 м продукция в Тихом океане у берегов Калифорнии находится на уровне 560 мг С/м2.[ ...]

Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 6.1.[ ...]

Для растений продуктивность среды может зависеть от любого наиболее сильно лимитирующего рост ресурса или условия. В наземных сообществах снижение температуры и сокращение продолжительности вегетационного периода с высотой приводят в целом к уменьшению продукции, в то время как в водоемах последняя, как правило, падает с глубиной параллельно с температурой и освещенностью. Часто отмечается резкое сокращение продукции в аридных условиях, где рост может лимитироваться недостатком влаги, и возрастание ее почти всегда, когда усиливается приток основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и калий. Если говорить в самом широком смысле, то продуктивность среды для животных следует тем же самым закономерностям, поскольку зависит от количества ресурсов в основании пищевой цепи, температуры и других условий.[ ...]

Биологическая продуктивность - общее количество органического вещества (биомассы), производимое популяцией или сообществом за единицу времени на единицу площади. При этом различают первичную биомассу, производимую в процессе фотосинтеза автотро-фами (зелеными растениями), и вторичную - биомассу, полученную гетеротрофами за единицу времени на единицу площади. Первичную продукцию разделяют на валовую (равную общему количеству продуктов фотосинтеза за определенный отрезок времени) и чистую (равную разности между валовой и той частью, которая использовалась на дыхание растений). У травянистых растений на дыхание используется 40-50%, а у деревьев - 70-80% валовой первичной продукции.[ ...]

Практически вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержки жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, гумусе почв и органических осадках водоемов. Питание людей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% от всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса.[ ...]

Указывая более 100 лет назад на первичное, основное значение среды в формировании состава и продуктивности леса, Морозов Г.Ф. выступил как предвестник современной экологии и биологии в лесоводстве.[ ...]

Из строк 1а-б табл. 6.4 видно, что первичной продукции биомассы растений (выраженной в количестве углерода) в океане приблизительно вдвое меньше, чем на суше. Почти вся эта продукция относится к фитопланктону. Распределение биологической продуктивности океана по различным видам организмов приведено в табл. 6.6 (по данным Института океанологии АН СССР).[ ...]

Из табл. 1.3 хорошо видно, что максимально продуктивны экосистемы суши. Хотя площадь суши вдвое меньше, чем площадь, занимаемая океанами, ее экосистемы имеют годовую первичную продукцию углерода, более чем вдвое превышающую таковую Мирового Океана (52,8 млрд. тонн и 24,8 млрд. тонн соответственно) при относительной продуктивности наземных экосистем, в 7 раз превышающей продуктивность экосистем океана. Из этого, в частности, следует, что надежды на то, что полное освоение биологических ресурсов океана позволит человечеству решить продовольственную проблему, не очень обоснованны. По-видимому, возможности в этой области невелики - уже сейчас уровень эксплуатации многих популяций рыб, китообразных, ластоногих близок к критическому, для многих промысловых беспозвоночных - моллюсков, ракообразных и других, в связи со значительным падением их численности в природных популяциях стало экономически выгодным разведение их на специализированных морских фермах, развитие марикулътуры. Примерно таково же и положение со съедобными водорослями, такими как ламинария (морская капуста) и фукус, а также водорослями, используемыми в промышленности для получения агар-агара и многих других ценнейших веществ.[ ...]

На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного периода (сезона). Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га в Краснодарском крае, на Черноморском побережье Кавказа (рис. 12.46).[ ...]

Устойчивость растительных сообществ может характеризоваться их первичной биологической продуктивностью (ПБП) - средней величиной нарастающей за год наземной и подземной органической массы, которая измеряется в сухой массе (ц/га). ГГБП зависит от ресурсов тепла и влаги, а также от характера почв, составляя в пределах России для арктической тундры 10 ц/га, для луговой степи 100-110 и для слабо обеспеченных влагой территорий (полупустыни) 7-10 ц/га.[ ...]

В почву поступают не только органические остатки отмерших растений (первичное органическое вещество), но и продукты их микробиологической трансформации, а также остатки животных (вторичное органическое вещество). Первичная продуктивность различных наземных экосистем неодинакова и лежит в пределах от 1-2 т/га в год сухого органического вещества (различные виды тундры) до 30- 35 т/га в год (влажные тропические леса) (см. табл. 3). В агроэкосистемах в почву поступает растительных остатков от 2-3 т/га в год (пропашные культуры) до 7-9 т/га в год (многолетние травы). Практически все органическое вещество почвы перерабатывают микроорганизмы и представители почвенной фауны. Конечными продуктами этой переработки являются минеральные соединения. Однако конкретные пути трансформации первичных органических соединений и образование различных по устойчивости и сложности органических продуктов, их участие на различных этапах трансформации в почвообразовании и питании растений во многом остаются неисследованными.[ ...]

Второй вид антропогенного влияния - обогащение водоема биогенными веществами - повышает продуктивность не только фитопланктона, но и других водных сообществ, до рыб включительно, и его следовало бы рассматривать как благоприятный с экономической точки зрения процесс. Однако во многих случаях стихийное антропогенное обогащение водоемов первичными питательными веществами происходит в таких масштабах, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным биогенами. Следствием этого является чрезмерно бурное развитие фитопланктона («цветение» воды), при разложении которого выделяется сероводород или другие токсические вещества. Это приводит к гибели животного населения водоема и делает воду непригодной для питья.[ ...]

Все исследуемые БГЦ были определены в типологическом отношении, после чего провели их ординацию по градиенту продуктивности и фактору сукцессионного возраста. На дренированных экотопах было выделено 4 сукцессионных ряда с общей схемой: ивняки прирусловые - ■ пойменные типы леса (сосняки, березняки, дубняки, сероольша-ники) - ■ ельники пойменные -»■ ельники-кисличники (климакс). По каждому сукцессионному ряду на ЭВМ провели аппроксимацию и выравнивание значений первичной нетто-продукции Р, запасов живой фитомассы М и общего запаса биомассы В по ординате сукцессионного возраста (г). Рассчитав первую производную функций М и В по т, получили текущее изменение запасов живой фитомассы ДМ и всей биомассы ДВ. Затем для каждого десятилетия сукцессионного возраста рассчитали среднее значение годового опада и отпада фитомассы Ь по формуле А = Р - ДМ и затрат на гетеротрофное дыхание И/1 по формуле Я = = Р - ДВ. Величина Ь представляет собой диссипацию (рассеяние) запасов энергии автотрофного блока, а й/, - гетеротрофного блока БГЦ. Величина Ь характеризует, кроме того, входной поток химической энергии в гетеротрофный блок. После аппроксимации значений запасов в БГЦ мертвого органического вещества и биомассы деструкторов (детрита) - £детр, полученных из уравнения йдетр = В - М, по первой производной функции Д1Лр = /(г) рассчитали значения ДАде™ - текущего изменения запасов мертвой биомассы и деструкторов. Проверку на адекватность осуществляли путем сопоставления результатов со значениями, полученными из уравнения Д детр = £ - Я/г = ДВ - ДМ.[ ...]

Каждый биогеоценоз характеризуется видовым разнообразием, численностью и плотностью популяции каждого вида, биомассой и продуктивностью. Численность определяется поголовьем животных или количеством растений на данной территории (бассейн реки, акватория моря и пр.). Эта мера обилия популяции. Плотность характеризуется числом особей, приходящихся на единицу площади. Например, 800 деревьев на 1.га леса или количество человек, приходящихся на 1 км2. Первичной продуктивностью называется прирост биомассы растений за единицу времени на единице площади. Вторичной продуктивностью является биомасса, образованная гетеротрофными организмами за единицу времени на единице площади. Биомассой называется общая совокупность растительных и животных организмов, присутствующая в биогеоценозе в момент наблюдения.[ ...]

Одним из перспективных подходов в оценке состояния природной среды является контроль за биогенным круговоротом веществ и продуктивностью биоты. Состояние биогеоценоза, по Д.А. Криволуцкому и Е.А. Федорову (1984), объективно характеризуют такие показатели, как запас доступных растениям биогенных элементов (азота, фосфора); первичная и вторичная продуктивность экосистем. При длительном воздействии загрязняющих веществ даже в очень низких концентрациях возможные экологические последствия могут проявиться спустя длительное время. Для прогноза этих последствий и их своевременного предупреждения можно использовать такие чувствительные показатели, как количество пыльцы и семян, частота нарушений хромосом в клетках меристемы, фракционный состав белков растительных тканей.[ ...]

Как уже говорилось, общее количество вещества, образующееся при фотосинтезе за определенный отрезок времени, называется валовой первичной продукцией. Часть первичной продукции используется растениями в качестве источника энергии. Разница между валовой первичной продукцией и частью органического вещества, используемого растениями, называется чистой первичной продукцией, она доступна для потребления организмами более высоких трофических уровней. В табл. 17.1 приведены данные о продуктивности Северного моря. Суммарный общий улов рыбы содержит менее 0,1% величины энергии в валовой первичной продукции. Этот удивительный, на первый взгляд, факт объясняется большой потерей энергии на каждом уровне пищевой цепи и большим числом трофических уровней между первым трофическим уровнем и уровнем, продукция которого используется людьми, в данном случае рыбой. Отношение чистой первичной продукции к установленному запасу называется константой скорости обновления, которая показывает сколько раз в год происходит смена популяции.[ ...]

Процесс фотосинтеза - основной источник появления всех органических веществ в природных водах, их ассортимента и концентраций. Наибольшей продуктивностью характеризуется, как известно, фитопланктон, который наряду с лесами определяет содержание кислорода в атмосфере. Деструкция фитопланктона (детрит и продукты его разложения) является первым и главным источником органических веществ в природных водах. Не случайно поэтому, что в общем перечне подлежащих определению показателей вод важное место занимает измерение первичной продукции и деструкции и связанное с этим измерением определение числа клеток бактерий и фитопланктона. Очевидно, что величина первичной продукции и деструкции во многом обусловливает и величину независимо определяемой концентрации растворенного в воде кислорода. Второй источник органических веществ в природных водах - поверхностный и внутрипочвенный сток, содержащий продукты деструкции листьев деревьев и растительного покрова. Наглядной иллюстрацией значения этого источника могут служить высокоцветные левобережные притоки Волги, протекающие по торфяникам, а также высокое содержание органических веществ в талых водах паводков.[ ...]

Следует подчеркнуть, что в табл. 5 приведены обобщенные данные по «долговременным» переносам энергии, т. е. за год или за еще больший промежуток времени. В самое продуктивное время вегетационного периода, особенно в длинные летние дни на севере, в валовую продукцию может превращаться более 5% общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки более 50% валовой продукции может перейти в чистую первичную продукцию (табл. 6). Но даже в самых благоприятных условиях столь высокая дневная продуктивность не может сохраняться весь год, и невозможно получать такие высокие урожаи на больших сельскохозяйственных площадях (сравните данные, приведенные в табл. 6, с цифрами в последней колонке табл. 11).[ ...]

Под биомассой понимают обычное количество организмов (по массе или объему) в 1 м3 или на 1 м2 площади. Количество биомассы, образовавшееся за определенное время, называют продуктивностью. В современную эпоху первичная продуктивность живых организмов определяется фотосинтезом автотрофных растений. Но в удержании и преобразовании энергетических ресурсов, создаваемых автотрофными растениями, участвует все живое вещество планеты. Общая масса живого вещества Земли, по расчетам В. И. Вернадского, исчисляется сотнями биллионов тонн и включают 500 тыс. видов растений и около 2 млн. видов животных.[ ...]

В смешанных и широколиственных лесах большой запас органического вещества, в котором живая биомасса составляет около 45 % (90 % растений). Леса обладают высоким плодородием почвы. Величина первичной продуктивности фитомассы весьма значительна, широколиственные леса способны эффективно поддерживать кислородный режим.[ ...]

В наибольшей степени деградируют почвы агроэкосистем. Причина неустойчивого состояния агроэкосистем обусловлена их упрощенным фитоценозом, который не обеспечивает оптимальную саморегуляцию, постоянство структуры и продуктивности. И если у природных экосистем биологическая продуктивность обеспечивается действием естественных законов природы, то выход первичной продукции (урожая) в агроэкосистемах всецело зависит от такого субъективного фактора, как человек, уровня его агрономических знаний, технической оснащенности, социально-экономических условий и т. д., а значит, остается непостоянным.[ ...]

Приведены основные требования к процессам заканчи-вания скважин, изложены технология и техника вскрытия, крепления, испытания освоения скважин. Описаны свойства буровых и цементных растворов, материалов и химических реагентов применительно к первичному и вторичному вскрытию продуктивных пластов. Освещены способы вызова притока и исследования скважин, методы воздействия на призабойную зону. Изложены методы оценки качества вскрытия, крепления, испытания и освоения скважин. Особое внимание уделено вопросам сохранения коллекторских свойств продуктивных объектов.[ ...]

Вход системы - поток солнечной энергии. Большая часть ее рассеивается в виде теплоты. Часть энергии, эффективно поглощенная растениями, преобразуется при фотосинтезе в энергию химических связей углеводов и других органических веществ. Это - валовая первичная продукция экосистемы. Часть энергии теряется в процессе дыхания растений, а часть используется в других биохимических процессах в растении и в конечном счете также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органических веществ обусловливает прирост биомассы растений - чистую первичную продуктивность экосистемы.[ ...]

За миллиарды лет эволюции природа выработала наиболее эффективные способы восстановления действия принципа Ле Шателье в кратчайшие сроки. Решающую роль в этом процессе шрают девственные территории с неискаженной биотой, характеризующиеся полной замкнутостью круговорота веществ и высокой продуктивностью. Поэтому для сокращения антропогенного возмущения и восстановления дейс твия принципа Ле Шателье в биосфере необходимо уже сейчас прекратить расширение хозяйственной деятельности в глобальных масштабах и прекратить освоение все еще не искаженных цивилизацией естественных участков биосферы, которые должны стать реальными источниками восстановления биосферы. Наиболее продуктивными сообществами континентов являются леса и болота, среди которых максимальную продуктивность имеют тропические сооощсства. Продуктивность этих сообществ в 4 раза превосходит продуктивность соответствующих сообществ умеренных зон. Поэтому, с точки зрения эффективности компенсации возмущений внешней среды, в соответствии с принципом Ле Шателье, единица площади девственных тропических лесов и болот эквивалентна четырем единицам площади, занятой лесами и болотами в умеренной зоне. Вторичный лес, вырастающий на вырубках, обладает примерно в тысячу раз худшей замкнутостью круговорота веществ и способностью компенсации возмущений внешней среды, че!М девственные леса и болота. Только примерно через 300 лет после вырубки процесс восстановления заканчивается и лес переходит в первоначальное невозмущенное состояние. Периодические вырубки леса, происходящие сейчас в среднем через 50 лет по мере образования экономически пригодной для вырубки древесины, обрывают процесс восстановления первичного леса с замкнутым круговоротом веществ и способностью компенсации возмущений внешней соеды.[ ...]

Есть расчеты, показывающие, что 1 га некоторого леса воспринимает ежегодно в среднем 2,1 109 кДж энергии Солнца. Однако, если все запасенное за год растительное вещество сжечь, то в результате мы получим всего 1,1 106 кДж, что составляет менее 0,5 % от поступившей энергии. Это значит, что фактическая продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений), или первичная продуктивность, не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность исключительно низка: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, на 1 м2 поверхности почвы растениями создано за сутки количество вещества, эквивалентное примерно 84 кДж, то продукция первичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных - не превысит 0,8 кДж. Есть конкретные расчеты, что для образования 1 кг говядины, например, необходимо 70-90 кг свежей травы.[ ...]

Солнечная энергия может переводиться в энергию органического вещества с КПД, близким к единице. Однако наблюдаемый КПД фотосинтеза существенно ниже этой величины. Причина такого положения объясняется тем, чго в природных экосистемах эффективность фотосинтеза лраничивается другими факторами. Так, в океане первичная продуктивность лимитируется концентрациями азота и фосфора, которые не могут быть увеличены биотой. Ка суше же продуктивность растений лимитируется влагой, запасы которой лишь в определенных пределах регулируются биотой.[ ...]

По-видимому, наиболее рациональным способом контроля численности является территориальность животных. Каждая территория принадлежит только одной самовоспроизводящейся особи, которая охраняет ее от всех конкурентов (путем звуковых сигналов, через пахучие метки и т.д.). Размеры территории и возможная корреляция их с первичной продуктивностью закрепляется генетически.[ ...]

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Следовательно, первичная продуктивность экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химических связей органических веществ. Первичную продуктивность Р выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в единицу времени.[ ...]

Развитие стратификации в общем вызывает утечку кислорода из гиполимниона, следствием чего может стать образование анаэробных придонных вод, неспособных к окислению донных осадков. В таких услових может сохраниться большое количество органики. Поверхностные воды стратифицированных озер обычно обеднены фосфором и азотом из-за вхождения этих элементов в ткани планктонных организмов, которые тонут и аккумулируются ниже термоклина. Такой вынос нутриентов из поверхностных вод сильно отражается на их первичной продуктивности. Первичная продуктивность озера Киву, которое имеет хорошо выраженный постоянный термоклин, составляет всего одну четверть этого параметра для озер Эдуард или Мобуту-Сесе-Секо в Восточной Африке, которые характеризуются приблизительно такими же размерами и близким химическим составом, но менее резко стратифицированы .

Первичная и вторичная продукция. Одно из важнейших свойств экосистем – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией . Продуктивность экосистем – это скорость образования продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (метр квадратный, гектар) или объёма (в водных экосистемах). Органическую массу, создаваемую продуцентами за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Она подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это количество органического вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). В лесах умеренного пояса и тропических растения тратят на дыхание от 40 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Перерабатываясь в цепях питания, она идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.

Вторичная продукция – это прирост массы консументов за единицу времени. Её вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Консументы живут за счёт чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют её с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстаёт от темпов прироста растений, то это ведёт к постепенному увеличению биомассы продуцентов. Биомасса – это суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом. В стабильных сообществах с уравновешенным круговоротом веществ вся продукция тратится в цепях питания и биомасса остаётся постоянной.

Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу, от этих показателей в прямой зависимости находятся средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем: интенсивность поглощения углекислоты и выделение кислорода растениями, регулирование водного баланса территорий, гашение шумов и т.д. Биомасса, в том числе и мёртвое органическое вещество, является основным резервуаром концентрации углерода на суше. Теоретически прогнозируемая скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Как известно, лишь 44% солнечного излучения относятся к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – по длине волны, пригодной для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза – это 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Он отмечается в наиболее благоприятных условиях. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов: недостатком тепла и влаги, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями и т.п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны (табл. 2.) На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с ростом притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье Северного Ледовитого океана до 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. Самый большой прирост растительной массы достигает в среднем 25 г/м 2 в день при очень благоприятных условиях, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральными веществами. На больших площадях продуктивность растений не превышает 0,1 г/м 2: в жарких и полярных пустынях и обширных внутренних пространствах океанов с крайним дефицитом питательных веществ для водорослей.

Таблица 2

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем

(по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)

Для пяти континентов мира средняя продуктивность экосистем различается сравнительно мало (82–103 ц/га в год). Исключением является Южная Америка (209 ц/га в год), на большей части которой условия для жизни растительности очень благоприятны.

Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд тонн. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше.

Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши. Сельскохозяйственные площади при рациональном их использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большую численность населения планеты, чем существующую. Сложнее обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% от потребностей современного населения Земли. Следовательно, большая часть населения планеты находится в состоянии хронического белкового голодания. В связи с этим увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из важнейших задач человечества.

Экологические пирамиды. Каждая экосистема имеет определённую трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо их биомассой, либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это обычно представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды.

Рис. 17. Упрощённая схема пирамиды численности (по Г.А. Новикову, 1979)

Различают три основных типа экологических пирамид – чисел, биомассы и продукции (или энергии).

Пирамида чисел отражает распределение особей по трофическим уровням. Установлено, что в трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило: общее число особей в цепях питания на каждом последующем трофическом уровне уменьшается (рис. 17).

Это объясняется тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв и одному хищнику для поддержания его жизни требуется несколько жертв. Например, одному льву требуется 50 зебр в год. Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами (например, оленей). Пауки и змеи, обладая ядом, убивают крупных животных.

Пирамида биомассы отражает суммарную массу организмов каждого трофического уровня. В большинстве наземных экосистем суммарная масса растений больше, чем биомасса всех растительноядных организмов, а масса последних, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 18)

			З Ф

Коралловый риф Залежь Пелагиаль

Рис. 18. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976):

П – продуценты, РК – растительные консументы, ПК – плотоядные консументы, Ф – фитопланктон, З – зоопланктон

В океанах и морях, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли, пирамида биомассы имеет перевёрнутый вид. Здесь вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, накопление биомассы водорослей очень мало, а их потребители гораздо крупнее, имеют большую продолжительность жизни, поэтому на высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы.

Пирамида продукции (энергии) даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как отражает законы расходования энергии в пищевых цепях: количество энергии, содержащейся в организмах на каждом последующем трофическом уровне цепи питания меньше, чем на предыдущем уровне.

Рис. 19. Пирамида продукции

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне цепи питания количество продукции, создаваемой за единицу времени, меньше, чем на предыдущем . Это правило является универсальным, действует во всех типах экосистем (рис. 19). Пирамиды энергии никогда не бывают перевёрнутыми.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учёта потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ является основным источником запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, которую получают за счёт сельскохозяйственных животных. Точные расчёты потока энергии в масштабах продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.

Динамика экосистем

Экосистемы непрерывно изменяются и развиваются под влиянием многих эндогенных и экзогенных факторов. Динамичность – одно из фундаментальных свойств экосистем, отражающее не только их зависимость от комплекса факторов, но и адаптивный ответ системы в целом на их воздействие. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов.

Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений: изменениями температуры, влажности, условий освещённости и других факторов днём и ночью. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов – фотосинтеза, дыхания, транспирации. У животных изменяется характер активности тех видов, которые отличаются суточной ритмикой жизнедеятельности. Так, в лесах умеренной зоны днём в биоценозе господствуют насекомые, птицы и другие животные, отличающиеся дневной активностью, в ночное время на первое место выходит активность ночных видов животных (ночные бабочки, совы, козодои, многие млекопитающие и др.). В пустынях днём в полуденные часы наблюдается резкий спад активности большинства видов, даже тех из них, которые отличаются дневной активностью. Более того, в летний период, когда суточные изменения температуры наиболее экстремальны, ряд дневных видов меняет характер активности на сумеречную или даже ночную (некоторые насекомые, змеи и др.).

Разделение периодов активности во времени снижает уровень прямой конкуренции между видами сообщества и таким образом даёт возможность сосуществования видов со сходными экологическими требованиями и способствует более полному использованию ресурсов среды.

Сезонная изменчивость затрагивает более фундаментальные характеристики экосистем. Прежде всего это касается видового состава биоценозов. В неблагоприятные сезоны года одни виды мигрируют в районы с лучшими условиями существования, другие переносят неблагоприятные периоды в состоянии покоя, спячки, оцепенения или на стадии яиц и семян, т.е. практически полностью на определённое время года выключаются из жизни сообщества. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечёт за собой снижение общего уровня биологического круговорота веществ. Сезонная изменчивость биоценозов наиболее отчётливо выражена в климатических зонах, отличающихся резкими изменениями физических параметров среды летом и зимой. В тропиках она выражена не столь ритмично, так как длительность дня, температура и режим влажности очень мало изменяются в течение года.

Многолетняя изменчивость зависит от изменения по годам количества осадков, температуры или других внешних факторов, воздействующих на сообщество. Кроме того, она может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с массовым размножением животных или патогенных для растений микроорганизмов. Например, в засушливое лето на нормальных суходольных лугах в лесной зоне нередко преимущественное развитие получают виды растений, имеющие признаки ксероморфной организации и повышенную устойчивость к засухе (клевер горный, подорожник средний, полынь равнинная, лапчатка серебристая и др.), тогда как во влажные годы их обилие заметно уменьшается. Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются вслед за периодическими изменениями климата.

В процессе циклических изменений целостность сообществ обычно сохраняется. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания количественных и качественных характеристик.

Поступательные изменения в экосистеме приводят в результате к смене одного сообщества другим. Причинами подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например заболачивание почв, усиленный выпас скота и т.д. Данные смены одного сообщества другим называют экзогенетическими . Смены, приводящие к упрощению структуры сообщества, обеднению его видового состава и снижению продуктивности, называют дигрессиями .

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообщества в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией . В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Популяции при длительном существовании в сообществе изменяют условия среды обитания в неблагоприятную для себя сторону и оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные изменения среды оказываются благоприятными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов.

Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних видов организмов, благоприятны для других с противоположными требованиями. Последовательный ряд закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией .

Сукцессии в природе можно наблюдать повсеместно: в лужах и прудах, в листовом опаде, на заброшенных пашнях, лугах, вырубках и т.д. Даже в стабильных экосистемах постепенно происходит множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессионных смен: 1) с участием как автотрофных, так и гетеротрофных организмов; 2) с участием только гетеротрофов. Сукцессии второго типа происходят только в условиях, где имеется запас или постоянное поступление органических соединений, за счёт которых существует сообщество, например, в кучах навоза или компоста, скоплениях разлагающихся растительных остатков, в пещерах и т.п. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на местах, лишённых жизни, – на скалах, сыпучих песках, отвалах горнодобывающей промышленности. Процесс сукцессии включает несколько этапов: 1) возникновение незанятого участка; 2) миграция на него организмов или их зачатков; 3) приживание их на данном участке; 4) конкуренция их между собой и вытеснение некоторых видов; 5) преобразование живыми организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений. Занос спор, семян, проникновение животных на освободившийся участок происходят случайно и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из попавших на новое место видов закрепляются лишь те, чьи экологические потребности соответствуют абиотическим условиям данного местообитания. Новые виды постепенно осваивают биотоп, конкурируют друг с другом и вытесняют наименее приспособленные к этим условиям виды. Со временем происходят и перестройка сообщества и преобразование среды обитания. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения. Постепенно формируется почва, изменяются гидрологический режим участка, его микроклимат.

Примером первичной сукцессии может служить зарастание скал. Сообщество первых поселенцев на скалах слагается из хемотрофных и азотфиксирующих бактерий и некоторых водорослей (преимущественно синезелёных и диатомовых). Отмирание этих организмов кладёт начало накоплению на камне мёртвого органического вещества, которое даёт пищу грибам. Грибы в симбиозе с водорослями образуют лишайники. Сообщества накипных лишайников разрушают своими выделениями минеральную породу, что приводит к накоплению на поверхности камня мелкозёма, удерживающего мёртвые органические вещества и растворы минеральных солей. Так возникает почва, которая уже пригодна для более крупных и требовательных к субстрату растений. На ней формируются сообщества листовых и кустистых лишайников и мхов, которые вытесняют накипные лишайники. С утолщением слоя мелкозёма появляется возможность укоренения в нём травянистых растений с поверхностной корневой системой, а затем кустарников и деревьев.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются там, где уже сложившиеся сообщества частично нарушены, например в результате вырубки, пожара, выпаса и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава биоценоза, называют демутационными . Примером может служить восстановление елового леса после вырубки. В первые два года на вырубках обычно разрастаются светолюбивые травянистые растения – иван-чай, вейник, крапива двудомная и др. Всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. Вскоре на вырубке появляются многочисленные всходы берёзы, осины, сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют светолюбивые травянистые растения, и постепенно развивается мелколиственный или сосновый лес, в котором возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет мелколиственные деревья.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем первичные сукцессии, так как в нарушенном сообществе сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения. Темпы происходящих изменений в процессе сукцессии постепенно замедляются. Каждый последующий этап длится дольше предыдущего. Итогом сукцессии является формирование климаксового сообщества . Начальные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые сообщества способны к длительному самоподдержанию, так как круговорот веществ в них сбалансированный. В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие, вследствие чего усложняются связи внутри биоценоза и усиливаются регуляторные возможности внутри системы. В незрелых сообществах преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения. Постепенно в развивающихся сообществах появляются более крупные формы с длительными циклами развития. Нарастание биологического разнообразия ведёт к более чёткому распределению организмов по экологическим нишам. В результате сообщества приобретают определённую степень независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь изменениям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

В ходе сукцессии общая биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ ещё беден и пищевые цепи коротки, не вся чистая продукция потребляется гетеротрофами. Поэтому накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мёртвого неразложившегося вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах весь годовой прирост растительности расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза приближается к нулю.

Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека. Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся на начальных стадиях сукцессии, мы задерживаем её, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в климаксовые экосистемы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности биоценоза, демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Но если сила воздействия выходит за рамки этих возможностей, то сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.

Способность живых организмов к созданию новой биомассы называется продуктивностью . Скорость образования биомассы за единицу времени на единице площади называется продукцией . Биологическую продукцию выражают в джоулях на 1 м 2 за одни сутки, калориях на 1 м 2 за одни сутки, килограммах на 1 га за один год.

Органическая масса, создаваемая растением за единицу времени называется первичная продукция . Валовой первичной продукцией называют общее количество вещества и энергии, производимых автотрофами экосистемы. Чистая первичная продукция –скорость накопления органического вещества в растительных тканях после вычета расходов на дыхание. Консументы могут использовать только чистую первичную продукцию.

Вторичная продукция в экосистемах образуется консументами. Вторичная продукция сообщества всегда меньше первичной продукции. Согласно правилу пирамиды биологической продукции на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы создаваемой за единицу времени больше, чем на последующем.

6.4. Гомеостаз и динамика экосистем

Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза , подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

Основной причиной неустойчивостиэкосистем является: несбалансированность круговорота веществ. Выпадение из состава биоценоза основных массовых видов приводит к: разрушению биоценоза, смене биоценоза.

Правило экологического дублирования : исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-биоценотически аналогичный. Наиболее устойчивыми являются экосистемы, в которых большое видовое разнообразие; наличие неспециализированных видов; относительная изоляция от соседних экосистем; большая биомасса; большое количество цепей питания.

Параметры экосистемы испытывают как и все биологические объекты периодические циклические изменения: суточные и сезонные, флуктуации. Флуктуации – кратковременные обратимые смены экосистем с циклом менее 10 лет. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость.

При сукцессиях функциональные свойства экосистем изменяются в определенном направлении.Сукцессией называется последовательная во времени направленная смена одних сообществ другими на определенном участке среды.

Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания: извержения вулканов, пожары, расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ.

Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это – годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

В сукцессионном ряду выделяют незрелые (промежуточные) и зрелое сообщества. Незрелыесообщества характеризуются: неустойчивостью; ограниченным числом видов; простыми цепями питания; избытком растительной продукции. Зрелые сообщества характеризуются: устойчивостью; видовым разнообразием; сложными цепями питания; нарастанием общей биомассы и продукции. Зрелые сообщества наиболее адаптированы по отношению к комплексу сложившихся климатических условий данной местности.

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные. Первичная сукцессия начинается на горной породе, лишенной почвы; поверхности, где прежде не было автотрофов (обрастание голой скалы лишайниками, поселение злаков на горных дюнах). Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т. п. (превращение озера в болото, превращение болота в мокрый луг, смена луга лесом, смена березового леса дубовым, развитие леса на заброшенном поле).

Вопросы для самоконтроля

1) Какое понятие более шире, биогеоценоз или экосистема?