Ролята на ядрото е Структурна организация и функции на ядрото

Микроснимка на ядрото

ядро- хромозомни области, които определят синтеза на рРНК и образуването на клетъчни рибозоми. В нарастващите яйцеклетки, няколко стотици нуклеоли - усилване на нуклеолите. Нуклеоли отсъстват в клетките на раздробените яйца и в разл. cl - кръвни клетки
Броят на нуклеолите зависи от броя на нуклеоларните организатори - областите, върху които се образуват нуклеолите на интерфазното ядро ​​в телофазата, образуват вторични стеснения х-м. При хората яо има 13, 14, 15, 21 и 22 хромозоми в късите рамена (10 на диплоиден комплект). 82). Котката има 2; в прасе - 2; мишка - 4; една крава има 8. Хладнокръвен. гръбначни животни и птици обикновено 1чифт яо х-м
Локализацията на RAO се определя на митотични скали чрез оцветяване със сребърни соли, свързани с RAO протеини, по-точно определяне на RAO по метода FISH. Нуклеолите могат да се слеят помежду си.
Множество рибозомни гени
при разкъсване х-ние на мястото на вторичната констрикция на ядрото може
се появяват на всеки от фрагментите xm - много копия на рибозомни гени - полицистрони - умерени повторения. Е. coli има 6-7 идентични рРНК оперони, разпръснати из целия геном - ~1% от общата ДНК. Броят на рРНК гените е постоянен в клетката

Амплифицирани нуклеоли - mb rRNA гени се репликират прекомерно. В същото време се извършва допълнителна репликация на rRNA гени, за да се осигури производството на голям брой рибозоми. В резултат на такъв свръхсинтез на рРНК гени, техните копия могат да станат свободни, извънхромозомни. Тези екстрахромозомни копия на rRNA гени могат да функционират независимо, което води до маса от свободни допълнителни нуклеоли, но вече структурно не свързани с нуклеолообразуващи хромозоми. Това явление се нарича рРНК генна амплификация. изследвани подробно върху растящи овоцити на земноводни.
В X. laevis рДНК амплификацията се случва в профаза I. В този случай количеството амплифицирана рДНК (или рРНК гени) става 3000 пъти по-голямо от това, което
на хаплоидно количество rDNA и съответства на 1.5x106 rRNA гени. Тези свръхбройни екстрахромозомни копия образуват стотици допълнителни нуклеоли в растящите ооцити. Средно едно допълнително ядро ​​представлява няколкостотин или хиляди rRNA гени.
Амплифицирани нуклеоли се откриват и в овоцити на насекоми. 3x106 екстрахромозомни копия на rRNA гени са открити в ооцитите на лентовия плувец.
След периода на съзряване на овоцита по време на двете му последователни деления, нуклеолите не се включват в митотичните хромозоми, те се отделят от новите ядра и се разграждат.
Tetrachymena pyriformis има единичен рРНК ген в хаплоидния микронуклеусен геном. Има ~200 копия в макронуклеуса.
В дрождите екстрахромозомните копия на rRNA гените са циклична ДНК l ~ 3 μm, така че има един rRNA ген.

СТРУКТУРА НА НУКЛЕОЛА
В ядрото се разграничават гранулиран компонент (GC) и фибриларен компонент (FC).
Гранулиран компонентпредставлява
гранули 15-20 nm, обикновено разположени по периферията на ядрото, въпреки че HA и FA могат да бъдат равномерно разпределени.
FK и GK могат да образуват нишковидни структури - нуклеолонеми- нуклеоларни филаменти ~100-200 nm, които могат да образуват отделни бучки.
фибриларен компонент- представлява тънки (3-5 nm) фибрили - дифузна част от нуклеолите, в центъра на нуклеола - 1 или 3-5 отделни зони: фибриларни центрове - части от натрупване на фибрили с ниска плътност, заобиколени от зона на фибрили с висока плътност – плътен фибриларен компонент
хроматин - в съседство или около ядрото. 30nm фибрили от хроматин по периферията на ядрото могат да навлязат в празнините, m-y nucleolonemal области.
протеинова мрежеста матрица -

nc регресивен метод на оцветяване - уранил йони, свързани с ДНК, се отмиват лесно с EDTA хелатон, отколкото с РНК? оцветени структури на РНК копка: гранули (силно), pfc (по-слабо), хроматин (неоцветен)

Импулсно маркиране (3Н-уридин), първите следи от маркиране бяха открити първо (след 1-15 минути) в PFA, а след това (до 30 минути) HA се оказа белязан. FC етикетът не е открит?45S pre-rRNA се синтезира в PFC региона, а гранулираният компонент на ядрото съответства на прерибозомни частици (55S-, 40S RNP).
оцветяване с осмиев амин, ДНКаза, белязана със злато, свързване на белязан актиномицин, директна молекулярна хибридизация с белязана рДНК - че фибриларните центрове съдържат ДНК, отговорна за синтеза на рРНК. Зоните на фибриларните центрове се различават от останалата част от хроматина по това, че се състоят от тънки хроматинови фибрили, значително обеднени на хистон H1 (както е показано с помощта на колоидни антитела, маркирани със злато).

fts: неактивни рибозомни гени, спейсерни региони.
Транскрипцията на пре-рРНК се извършва в периферията на fc, където pfc е 45S пре-рРНК, разположена под формата на „рибена кост“ върху декондензирани региони на рДНК.
По време на транскрипцията 45S РНК губи връзката си с транскрипционната единица на ДНК в зоната на плътния фибриларен компонент, по някакъв все още неразбираем начин преминава в грануларната зона, където се извършва обработката на рРНК, образуването и узряването на рибозомните субединици.

Фибриларен център и нуклеоларен организатор
Структурата и химичните характеристики на PC се оказаха почти идентични с тези на нуклеоларните организатори на митотичните хромозоми. И двете са изградени от тясно свързани фибрили с дебелина 6-10 nm; и двете имат характерна особеност - оцветяват се със сребърни соли, което зависи от наличието на специални нуклеоларни протеини, съдържат РНК полимераза I.
броят на FC в интерфазните нуклеоли не съответства на броя на нуклеоларните организатори в митозата. По този начин, в клетките на SPEV културата, броят на FCs може да бъде 2–4 пъти по-висок от броя на нуклеоларните организатори.
Освен това количеството PC се увеличава, тъй като плоидността на клетката (G2, 4n) и нейната транскрипционна активност се увеличават.
Това намалява размера на всеки отделен фибриларен център. Въпреки това, общите обеми на FC, когато се преизчислят за хаплоидния набор от хромозоми, остават постоянни в интерфазата, но надвишават този брой два пъти в сравнение с метафазата. С други думи, при активиране на синтеза на rRNA се наблюдава такава промяна в броя на PCs и техните размери, което може да означава някакъв вид фрагментация на оригиналните PCs в относително неактивни нуклеоли.
Обратната картина се наблюдава при отслабването на синтетичните процеси в диференциращите клетки от еритроидната серия на мишки (Таблица 12). Може да се види, че в проеритробластите, пролифериращи и активно синтезиращи хемоглобин, броят на фибриларните центрове зависи от плоидността на клетката (88 във фазата G1, 118 във фазата G2 на клетъчния цикъл), размерът на отделните FCs се променя малко . След прекратяване на възпроизводството на тези клетки и спадане на тяхната синтетична активност, параметрите на ядрото се променят драстично. Техният обем, вече започвайки от етапа на базофилен еритробласт
намалява 4-5 пъти, а на крайния етап на диференциация (нормобласт) - сто пъти. В същото време броят на РС намалява рязко (10-40 пъти), а обемът се увеличава почти 10 пъти от размера на отделен фибриларен център.
Въз основа на тези наблюдения можем да представим общата схема на активиране и инактивиране на ядрото (фиг. 90) по този начин, използвайки примера на един нуклеоларен организатор.
В неактивна форма нуклеоларният организатор е представен като един голям фибриларен център, който включва компактно нагъната част от хромозомната ДНК верига, носеща тандемно подредени рибозомни гени (транскрипционни единици). В началото на активирането на ядрото се случва декондензация на p-гени по периферията на такъв фибриларен център, тези p-гени започват да се транскрибират, върху тях се образуват RNP транскрипти, които при узряване водят до появата на рибозома прекурсорни гранули по периферията на активираното ядро. Тъй като транскрипцията се засилва, единичният фибриларен център изглежда се разпада
в редица по-малки фибриларни центрове, свързани помежду си чрез напълно декомпактирани региони на рДНК. Колкото по-висока е транскрипционната активност на нуклеола, толкова по-голям е броят на малките взаимосвързани фибриларни центрове, заобиколени от плътен фибриларен компонент (DFC), съдържащ 45S rRNA. При пълно активиране на нуклеола всички малки фибриларни центрове декондензират; в този случай зоните на плътния фибриларен компонент съдържат цялата рДНК в активно състояние. Тази структура се наблюдава в амплифицираните нуклеоли на растящите ооцити. В случай на инактивиране на ядрото, настъпва постепенна кондензация на рДНК, отново се образуват фибриларни центрове, те се комбинират помежду си, техният размер се увеличава паралелно с намаляване на дела на PFC. При пълна инактивация, както в случая на нормобласти, ядрото е представено от един голям (4-5 μm) сферичен FC, без съпътстваща транскрипция на PFC: той е заобиколен от зона на кондензиран хроматин. Такъв инактивиран нуклеол е сходен по своите структурни характеристики
с нуклеоларен организатор като част от митотичните хромозоми.
Структурни типове нуклеоли
Горните описания осигуряват основа за разбиране на разнообразието на структурата на ядрото в клетки с подходящо ниво на синтез на рРНК. Въпреки това, в допълнение към различната степен на тежест на гранулираните и фибриларните компоненти, има и други варианти на структурната организация на нуклеолите. Обикновено се разграничават няколко структурни типа нуклеоли: ретикуларни или нуклеолонемични, компактни, пръстеновидни, остатъчни (в покой), сегрегирани (фиг. 91).
Ретикуларният тип на ядрото е най-характерен за повечето клетки, характеризира се с нуклеолонемична структура, изобилие от гранули и плътен фибриларен материал. В много случаи фибриларните центрове са слабо идентифицирани, вероятно поради високи нива на транскрипция. Този тип ядро ​​се среща в животински и растителни клетки. Например, ретикуларният тип на ядрото, характерен за гигантските политени хромозоми на двукрилите насекоми, е много подобен на този на гигантските хромозоми.
ечемични антиподни клетки.
Компактният тип на ядрото се различава от предишния в по-слабо изразена нуклеолонема, по-висока честота на поява на фибриларни центрове. Такива нуклеоли са характерни за активно пролифериращи клетки (растителни меристемни клетки, клетки от тъканна култура и др.). Вероятно и двата вида могат да преминават един в друг, във всеки случай най-често се срещат в клетки с високо ниво на РНК и протеинов синтез.
Пръстеновидните нуклеоли се срещат в животинските клетки. В светлинен микроскоп те имат формата на пръстен с оптически ярка централна зона - това е фибриларен център, заобиколен от RNP фибрили и гранули. Тези нуклеоли са с размер около 1 µm. Типичните пръстеновидни нуклеоли са характерни за лимфоцитите, ендотелиоцитите, т.е. за клетки с относително ниско ниво на транскрипция.
Остатъчните нуклеоли са характерни за клетки, които напълно са загубили способността си да синтезират рРНК (нормобласти, диференцирани ентероцити, клетки на бодливия слой на кожния епител и др.).
Често те са толкова малки и толкова заобиколени от кондензиран хроматин, че са трудни за откриване под светлинен микроскоп. В някои случаи те могат да се активират отново и да преминат в компактна или ретикуларна форма.
Сегрегираните нуклеоли са характерни за клетки, третирани с различни антибиотици или химикали, които причиняват спиране на синтеза на рРНК (актиномицин D, амфотерицин и др.), както и антибиотици, които засягат синтеза на ДНК и протеини (митомицин, пуромицин, много канцерогени и др.). Терминът "сегрегация" се използва в този случай поради факта, че има вид разделяне, отделяне на различни компоненти на ядрото, придружено от прогресивно намаляване на неговия обем. В същото време големите фибриларни центрове и грануларно-фибриларният компонент са отделени един от друг.
Нуклеоларни протеини
До 60% от сухото тегло на изолираните ядра се отчитат от протеини, чийто брой може да бъде няколкостотин различни вида. В допълнение към протеините на свързания с ядрото хроматин,
Ядрото включва рибозомни протеини и специфични нуклеоларни протеини, свързани с транскрипцията на рибозомни гени, с обработката на 45S rRNA, като РНК полимераза I, транскрипционни фактори, топоизомерази, метилази, нуклеази, протеин кинази и фосфатази. Част от нуклеоларните протеини имат афинитет към сребро - аргентофилни протеини: РНК полимераза I, транскрипционен фактор UBF, нуклеолин (С-23), нуклеофосмин (нюматрин или В-23).
Аргентофилията е характерна за протеини, обогатени със сулфхидрилни и дисулфидни връзки. Както вече беше споменато, интерфазните нуклеоли и зоните на нуклеоларните организатори на митотичните хромозоми имат ясна аргентофилия.
Същинските нуклеоларни протеини са разположени на специфични места на тяхната активност. Така РНК полимераза I и рРНК транскрипционният фактор UBF се намират във фибриларни центрове (FC) и/или в плътния фибриларен компонент (PFC).
Ag-philic също е протеин с кей. с тегло 195 kDa, което е голяма субединица на участващата РНК полимераза I
в синтеза на рРНК. Този протеин е локализиран в зоната на фибриларните центрове, по тяхната периферия. На равнинни препарати от нуклеоли аргентофилия имат зони над аксиалната част на "рибените кости", непосредствено над местоположението на гранулите на РНК полимераза I. Освен това, използвайки имуноморфологични методи, РНК полимераза I се открива в зоната на нуклеоларните организатори на митотични хромозоми. Това обстоятелство не противоречи на данните, че транскрипцията напълно спира по време на митозата. Вероятно по време на митозата гените, заредени с неактивна РНК полимераза I, се прехвърлят заедно с нея в областта на нуклеоларните организатори от едно клетъчно поколение в друго.
Ядрено-специфичният протеин фибриларин (B-36, m.w. 34 kDa) се намира в PFC, където обработва pre-rRNA в комплекс с други RNPs, които включват U3 snRNA, което е необходимо за началния етап на обработка на 45S rRNA . Фибриларин се намира и в остатъчните нуклеоли - в "нуклеоларния матрикс".

Протеин С23 (110 kDa) или "нуклеолин" е локализиран в зоната на плътния фибриларен компонент и във фибриларните центрове на нуклеолите, но също така и в зоните на нуклеоларните организатори на митотичните хромозоми. Следователно, той се намира както в транскрибирани, така и в неактивни области на рибозомни гени. В препарати от разпръснати нуклеоли се намира над транскрипционните единици ("рибени кости"), намира се във фракции, съдържащи прекурсори на рибозоми. Функциите му не са напълно ясни, въпреки че стана известно, че протеинът С23 може да играе важна структурна роля в процеса на транскрипция: той се свързва с нуклеоларен хроматин с неговия N-край, върху който са разположени лизиновите групи, и неговия С-край с транскрибиран спейсер (tsi) върху 45S rRNA.
Установено е, че този протеин се свързва не с ДНК на транскрипционна единица, а с ДНК с нуклеозомна структура (вероятно с спейсърни региони).
Протеинът B-23 (нуклеофозин, m.v. 37 kDa) се локализира в PFC областта с помощта на имуноцитохимични методи и главно в
зона на гранулирания компонент. Смята се, че B-23 участва в междинните и крайните етапи на рибозомната биогенеза и в транспорта на пре-рибозомите.
Обща схема на ядрото като специален локус на синтеза на рибозома
С образуването на синтеза на рРНК в нуклеола на повърхността на FC се активират транскрипционни единици, свързващи се с транскрипционни фактори и РНК_полимераза I, която започва да чете първичния транскрипт на рРНК. Когато първата РНК полимераза I преминава, следващата РНК полимераза се намира на освободеното място на транскрипционната единица и започва синтезът на нова рРНК. Едновременно и последователно един p-ген ​​може да съдържа до стотици РНК полимерази I, от които се отклоняват транскрипти с различна степен на пълнота. Крайният продукт е пре-рРНК или 45S рРНК. С напредването на синтеза нарастващите вериги на рРНК се обличат с рибозомни протеини, които влизат в ядрото от цитоплазмата, така че вериги от прекурсори на RNP незабавно се образуват. Набор от транскрипционни продукти на няколко транскрипции
единици образува PFC зона около FC. Крайният продукт от този синтез е рибонуклеопротеинова верига или глобула със седиментационна константа от около 80S, съдържаща една 45S rRNA молекула. След отделяне на 45S рРНК в крайната точка на транскрипционната единица настъпва разцепване - обработка на 45S рРНК, в края на която се образуват 40S и 60S рибозомни субединици. Синтезът на малки субединици в нуклеола отнема приблизително 30 минути, а големите субединици - около 1 час.В нуклеола незрялата 60S рибозомна субединица, в кома от два рРНК фрагмента (28S и 5.8S), се свързва с третия ( 5S), който се синтезира независимо от хромозоми с нуклеоларни организатори на други хромозоми. Такива новообразувани рибозомни субединици излизат от ядрото в цитоплазмата по специален начин през ядрените пори. В цитоплазмата такива незрели рибозоми могат да се свързват с допълнителни протеини. 40S субединицата първо се свързва с иРНК и едва след това с голямата 60S субединица, образувайки пълна 80S функционираща рибозома (фиг. 92).

Нови, неканонични функции на нуклеолите
Последните доказателства показват, че в допълнение към синтеза на рРНК, ядрото участва в много други аспекти на генната експресия.
Първите намеци (1965) за признаци на полифункционалност на нуклеолите са получени при изследване на хетерокариони. По този начин, когато човешките HeLa клетки бяха слети с пилешки еритроцити, бяха получени хетерокариони с първоначално напълно различни ядра. Ядрата на клетките HeLa са функционално активни, в тях се синтезират различни РНК. Първоначалните ядра на пилешки еритроцити съдържат суперкондензиран хроматин, не съдържат нуклеоли и не се транскрибират. В хетерокариона, след сливане с HeLa клетки в ядрата на пилешките еритроцити, хроматинът започва да се декондензира, транскрипцията се активира и се появяват нуклеоли. Използвани са имуноцитохимични методи за изследване на появата в хетерокарионите на протеини, характерни за пилешките клетки. Въпреки факта, че HeLa клетките имаха готова система за функциониране на рибозомите и се образуваха нуклеоли, появата на пилешки протеини беше забавена дотогава.
докато в ядрата на еритроцитите се появят нуклеоли. Това означаваше, че ядрото на пилешки еритроцит трябва по някакъв начин да участва в образуването на пилешки иРНК; ядрото трябва да играе известна роля в производството на пилешка иРНК.
Съвсем наскоро бяха натрупани доказателства в подкрепа на тази възможност. Установено е, че съзряването (сплайсинг, виж по-долу) на c-myc иРНК в клетки на бозайници се случва в ядрото. Сплайсозомни малки РНК (sn РНК) и фактори на сплайсинга преди иРНК бяха открити в нуклеолите.
Освен това в нуклеолите се откриват РНК, които са част от SRP частиците, участващи в синтеза на протеини в ендоплазмения ретикулум. Теломеразна РНК, рибонуклеопротеин (обратна транскриптаза), се свързва с ядрото. Има много данни за локализирането в нуклеолите на обработката на малки ядрени РНК, които изграждат сплайсозомите, и дори за обработката на тРНК.
Нуклеол по време на митоза: периферен хромозомен материал
Под светлинен микроскоп ядрото се разкрива по време на интерфазата,
в митотичните клетки изчезва. Когато се използва микрофилмиране с изтичане на времето, може да се наблюдава в живи клетки как, докато хромозомите се кондензират в интерфазата, ядрото изчезва. Първоначално тя е леко уплътнена, но след това, до момента на разкъсване на ядрената мембрана, тя започва бързо да губи плътност, става разхлабена и бързо изчезва пред очите ни, сякаш се топи. Може да се види, че част от нуклеоларния материал се разпространява между хромозомите. В метафазата и анафазата няма нуклеоли като такива. Първите признаци на нови нуклеоли се появяват след средната телофаза, когато хромозомите на дъщерните ядра, които имат нова ядрена мембрана, вече са достатъчно разхлабени. По това време близо до декондензиращите хромозоми се появяват плътни тела, пренуклеоли. Обикновено техният брой е по-голям от броя на нуклеолите в интерфазата. По-късно, вече в периода G1 на клетъчния цикъл, пренуклеолите растат, започват да се обединяват един с друг, общият им брой намалява, но общият обем се увеличава. Общият обем на ядрото се удвоява във фазите S-G2. В някои случаи профаза
(човешки клетъчни култури) по време на кондензацията на хромозомите големите нуклеоли се разпадат на по-малки, които изчезват при митоза.
Всъщност няма пълно изчезване или „разтваряне“ на ядрото: има промяна в неговата структура, намаляване на една част от неговите компоненти при запазване на другата. По този начин беше показано, че аргентофилните гранули в интерфазните нуклеоли, открити в светлинен микроскоп, започват да се сливат помежду си в профаза, като едновременно с това намаляват по обем, те заемат минималния размер в метафазата, локализирайки се в зоните на нуклеоларните организатори на хромозомите . В тази форма те съществуват до средната телофаза, когато се откриват като отделни множество "пренуклеоли", разпръснати сред декондензираните хромозоми. Още в края на телофазата такива аргентофилни пренуклеоли започват да растат. По този начин може да се види, че по време на митозата само част от нуклеоларния компонент претърпява изчезване, докато аргентофилният компонент се запазва, постоянно съществуващ по време на митозата.
и се прехвърля върху хромозомите към дъщерните ядра.
Радиоавтографските изследвания показват, че изчезването на нуклеолите съвпада с прекратяването на синтеза на клетъчна (главно рибозомна) РНК, която се възобновява в късната телофаза, съвпадаща във времето с появата на нови нуклеоли.
Освен това беше установено, че активността на РНК полимераза I също изчезва в средните етапи на митозата. Това даде основание да се смята, че новото образуване на нуклеоли е свързано с възстановяването на синтеза на рРНК в дъщерните клетки.
Но от друга страна, има факти, сочещи постоянното присъствие на нуклеоларни компоненти през целия клетъчен цикъл. Това се отнася предимно за Ag-filic материала на нуклеолите.

По време на митозата при животни и растения хромозомите са заобиколени от матрица, която е натрупване на свободно разположени фибрили и гранули от рибонуклеопротеини, подобни по състав на компонентите, които изграждат интерфазните нуклеоли.
По време на хромозомна кондензация някои от нуклеолите се дисоциират и отиват в цитоплазмата (повечето от RNP частиците), докато други са тясно свързани с повърхността на хромозомата, образувайки основата на "матрицата" или периферния хромозомен материал (PCM).
Този фибриларно-гранулиран материал, синтезиран преди митозата, се прехвърля от хромозомите към дъщерните клетки. В ранната телофаза, дори при липса на синтез на РНК, когато хромозомите се декондензират, настъпва структурно преразпределение на PCM компонентите. Неговите фибриларни компоненти започват да се сглобяват в малки асоциати - пренуклеоли, които могат да се слеят помежду си и да се сглобят в зоната на организатора на нуклеоларната хромозома в късната телофаза, където се възобновява транскрипцията на рРНК.
Нуклеоларните протеини, участващи в транскрипцията на рРНК (РНК полимераза I, топоизомераза I, фактор за иницииране на транскрипция UBF и т.н.), се натрупват в зоната на нуклеоларния организатор, докато протеините, свързани с обработката на пре-рРНК (фибриларин,
нуклеолин, B-23), както и някои от пре-рРНК и малки нуклеоларни RNP, се пренасят от повърхността на хромозомите като част от периферния хромозомен материал.
В допълнение, PCM може да включва някои нехистонови протеини от сърцевината на ядрената интерфаза.

ядро- сферично образувание (1-5 микрона в диаметър), присъстващо в почти всички живи клетки на еукариотни организми. В ядрото се виждат едно или повече обикновено заоблени тела, които силно пречупват светлината - това е ядрото или ядрото (нуклеол). Ядрото възприема добре основните багрила и се намира сред хроматина. Базофилията на нуклеола се определя от факта, че нуклеолите са богати на РНК. Ядрото, най-плътната структура на ядрото, е производно на хромозомата, един от нейните локуси с най-висока концентрация и активност на синтеза на РНК в интерфазата. Образуването на нуклеоли и техният брой са свързани с активността и броя на определени участъци от хромозоми - нуклеоларни организатори, които са разположени предимно в зоните на вторични стеснения, не са независима структура или органела. При хората такива места са в 13-та, 14-та, 15-та, 21-ва и 22-ра двойки хромозоми.

Функцията на нуклеолите е синтеза на рРНК и образуване на рибозомни субединици.

Ядрото е разнородно по своята структура: в светлинен микроскоп може да се види неговата фино-влакнеста организация. В електронен микроскоп се разкриват два основни компонента: грануларни и фибриларни.Диаметърът на гранулите е около 15-20nm, дебелината на фибрилите е 6-8nm. Гранулите са зреещи субединици на рибозомите.

Гранулиран компонентлокализиран в периферната част на нуклеола и представлява натрупване на рибозомни субединици.

фибриларен компоненте локализиран в централната част на ядрото и представлява нишка от рибонуклеопротеинови прекурсори на рибозомите.

Ултраструктурата на нуклеолите зависи от активността на синтеза на РНК: при високо ниво на синтез на рРНК в нуклеола се откриват голям брой гранули, когато синтезът е спрян, броят на гранулите намалява и нуклеолите се превръщат в плътни фибриларни тела с базофилна природа.

Схемата на участие на нуклеоли в синтеза на цитоплазмени протеини може да бъде представена по следния начин:

рисуване? - СХЕМА НА СИНТЕЗ НА РИБОЗОМИ В ЕУКАРИОТНИ КЛЕТКИ

Схема на синтеза на рибозома в еукариотни клетки.
1. Синтез на иРНК на рибозомни протеини от РНК полимераза II. 2. Експорт на иРНК от ядрото. 3. Разпознаване на иРНК от рибозомата и 4. синтез на рибозомни протеини. 5. Синтез на рРНК прекурсор (45S - прекурсор) от РНК полимераза I. 6. Синтез на 5S pRNA от РНК полимераза III. 7. Сглобяване на голяма рибонуклеопротеинова частица, включително 45S прекурсор, рибозомни протеини, внесени от цитоплазмата, както и специални нуклеоларни протеини и РНК, участващи в узряването на рибозомни субчастици. 8. Прикрепване на 5S рРНК, разрязване на прекурсора и отделяне на малката рибозомна субединица. 9. Съзряване на голямата субединица, освобождаване на нуклеоларни протеини и РНК. 10. Освобождаване на рибозомни субчастици от ядрото. 11. Включването им в предаването.

Микрографии на ядрото (според електронна микроскопия)

рисуване? – Електронна микроснимка на ядро ​​с нуклеол

1- Фибриларен компонент; 2- гранулиран компонент; 3 - перинуклеоларен хетерохроматин; 4-кариоплазма; 5-ядрена мембрана.

рисуване? – РНК в цитоплазмата и нуклеолите на клетките на субмандибуларната жлеза.

Оцветяване по Brachet, X400

1 – цитоплазма; 2 – нуклеоли. И двете структури са богати на РНК (основно поради рРНК - свободна или като част от рибозоми) и следователно, когато се оцветяват според Brachet, те се оцветяват в червено.

Нуклеол (плазмозома)- плътна формация, открита в интерфазните ядра на еукариотните клетки, която се образува в определени локуси на хромозоми (нуклеоларен организатор). Ядрото е производно на хромозомата, един от нейните локуси, активно функциониращ в интерфазата. Клетката обикновено съдържа 1-2 R., понякога повече от 2. Основната функция на R. е синтезът на рибозоми; съдържа фактори, участващи в транскрипцията на рибозомни гени, обработка на пре-рРНК и сглобяване на прерибозомни частици. Някои R. протеини са полифункционални и участват в редица други процеси в клетката, като апоптоза, регулация на клетъчния цикъл и др.

Ядрото е силно организирана структура в ядрото. Ядрото съдържа големи ДНК бримки, съдържащи pRNA гени, които се транскрибират с необичайно висока скорост от РНК полимераза I. Тези бримки се наричат ​​"нуклеоларни организатори".

За разлика от цитоплазмените органели, ядрото няма мембрана, която да обгражда съдържанието му. Изглежда, че се образува от незрели рибозомни прекурсори, специфично свързани един с друг по неизвестен начин. (фиг. nucleolus) Размерът на nucleolus отразява степента на неговата функционална активност, която варира в широки граници в различните клетки и може да се промени в отделна клетка.

В ядрото се извършва транскрипция на рибозомни гени, обработка на прекурсори на рРНК и сглобяване на прерибозомни частици от рибозомни протеини и рРНК. Механизмите на образуване на ядро ​​не са ясни. Според една от хипотезите ядрото се разглежда като нуклеопротеинов комплекс, който се появява спонтанно в резултат на свързването на регулаторни комплекси протеин-нуклеинова киселина, които възникват върху повтарящи се последователности на рДНК по време на тяхната транскрипция. Наистина, човешките rRNA гени са организирани в 250 44 kb дълги тандемни повтарящи се последователности. всяка, които заедно със свързаните с тях протеини образуват ядрото на ядрото. Той се запълва с други компоненти по време на обработката на рРНК и сглобяването на рибозомни субединици.

Морфологично в ядрото се разграничават три основни зони: фибриларен център, заобиколен от плътни фибриларни и гранулирани области.

В електронна микрофотография на ядрото могат да се разграничат тези три отделни зони:

1) слабо оцветен компонент, съдържащ ДНК от областта на нуклеоларния организатор на хромозомата,

2) плътен фибриларен компонент, състоящ се от много тънки (5 nm) рибонуклеопротеинови фибрили, които са РНК транскрипти и

3) гранулиран компонент, който включва частици с диаметър 15 nm, представляващи най-зрелите прекурсори на рибозомни частици.

Използвайки специфични антитела и хибридизационни сонди, беше установено, че rRNA гените, RNA полимераза I, транскрипционен фактор UBF и топоизомераза I са локализирани във фибриларния център на ядрото. Смята се, че фибриларният център на ядрото е мястото на сглобяване на регулаторни нуклеопротеинови комплекси, необходими за транскрипцията на rRNA гени. Плътният фибриларен компонент, заобикалящ центъра на ядрото, е представен от нарастващи вериги от прекурсори на рРНК и свързаните с тях протеини, участващи в обработката. В гранулираната област на ядрото се откриват зрели 28S и 18S рРНК, частично обработени РНК и продукти на сглобяване на рибозомна субединица. Междинните продукти за сглобяване на рибозоми са представени от частици с диаметър 15–20 nm. Прехвърлянето на прерибозомни субчастици към цитоплазмата изглежда се осигурява от специфични протеини, които се движат от ядрото към ядрената обвивка. Поради йерархията в структурната и функционална организация на ядрото под формата на отделни морфологично обособени отделения, то често се използва като модел за функционално разделяне на синтеза на иРНК, нейната обработка и износ в цитоплазмата.

Наблюдаваната "високо подредена" пространствена структура на ядрото може просто да бъде следствие от функционирането на голям брой rRNA гени, организирани в тандемни повторения, което е придружено от натрупването на транскрипти на РНК полимераза I и техните продукти на обработка в близост до активно работещи гени. Структурата на ядрото е динамична и нейното пространствено разположение и структурни особености зависят от интрануклеарната локализация и нивото на активност на съответните rRNA гени.

Дори геномът на дрождите съдържа ~200 тандемно повтарящи се rRNA гени. В същото време не всички гени са функционално идентични: само половината от rDNA последователностите се транскрибират и само ~ 20% от наличните региони на произход на репликация участват в тяхното възпроизвеждане. Трансферът на гени в областта на рДНК често е придружен от тяхното потискане, което се смята, че е следствие от функционирането на механизма за потискане на хомоложната рекомбинация в области на генома, съдържащи тандемни повторения. Мутационното разрушаване на този механизъм е придружено от образуването на стотици екстрахромозомни кръгови рДНК, които са неравномерно разпределени между дъщерните клетки по време на митозата. Натрупването на екстрахромозомна рДНК от майчините клетки води до намаляване на способността на клетките да се делят. Това явление се нарича "стареене на клетките" (клетъчно стареене). В допълнение, ядрото може да регулира навлизането на клетките в мейозата, както и активността на Cdc 14 фосфатазата, която контролира преминаването на телофазата на митозата. Получени са данни, че повтарящите се последователности на рДНК на ядрото служат като място за сглобяване на регулаторния протеинов комплекс RENT (регулатор на заглушаване на ядрото и изход от телофаза), който включва фосфатаза и три други протеина, които осигуряват регулаторните функции на ядрото.

45S rRNA транскриптите първо образуват големи комплекси чрез свързване с голям брой различни протеини, внесени от цитоплазмата, където се синтезират всички клетъчни протеини. Повечето от 70-те различни полипептидни вериги, които образуват рибозомата, както и 5S рРНК, се включват на този етап.

Необходими са и други молекули, за да може процесът на сглобяване да протече правилно. Например, други РНК-свързващи протеини присъстват в нуклеола, както и определени малки рибонуклеопротеинови частици (включително U3-snRNP), за които се смята, че катализират сглобяването на рибозомите. Тези компоненти остават в ядрото, докато готовите рибозомни субединици се транспортират до цитоплазмата. Особено важен компонент на ядрото е нуклеолинът, добре проучен протеин, който присъства в големи количества и изглежда се свързва само с рибозомни РНК транскрипти. Нуклеолинът оцветява със сребро по специален начин. Такова оцветяване също характеризира цялото ядро ​​като цяло.

По време на обработката на 45S-РНК, този гигантски рибонуклеопротеинов комплекс постепенно губи част от своите протеини и РНК последователности и след това специфично се разцепва, за да образува независими прекурсори на големи и малки рибозомни субединици.

Тридесет минути след въвеждането на радиоактивния етикет, първите зрели малки субединици от рибозоми, съдържащи белязана 18S рРНК, напускат ядрото и се появяват в цитоплазмата.

Сглобяването на големи рибозомни субединици, съдържащи 28S-РНК, 5,8S-РНК и 5S-РНК, изисква малко повече време (около 1 час), така че много повече незавършени големи субединици се натрупват в нуклеола, отколкото малките.

Последните етапи на узряване на рибозомите се извършват само след освобождаването на рибозомните субединици от ядрото в цитоплазмата. Това постига изолиране на функциониращи рибозоми от незрели ядрени транскрипти.

Има данни, показващи участието на ядрото в регулацията на клетъчния цикъл.

Основната функция на ядрото е синтезът на рибозомна РНК и рибозоми, върху които се извършва синтеза на полипептидни вериги в цитоплазмата. В клетъчния геном има специални участъци, наречени нуклеоларни организаторисъдържащ рибозомна РНК (рРНК) гени, около които се образуват нуклеолите. В нуклеола рРНК се синтезира от РНК полимераза I, нейното съзряване и сглобяването на рибозомни субединици. Ядрото съдържа протеини, участващи в тези процеси. Някои от тези протеини имат специална последователност, наречена нуклеоларен локализационен сигнал (NoLS). нчичо о lus Локализация Сигнален). Трябва да се отбележи, че най-високата концентрация на протеин в клетката се наблюдава в ядрото. Около 600 вида различни протеини са локализирани в тези структури и се смята, че само малка част от тях са наистина необходими за изпълнението на нуклеоларните функции, докато останалите попадат там неспецифично.

Електронната микроскопия разкрива два основни компонента в ядрото: гранулиран(по периферията) - узряване на субединици на рибозоми и фибриларен(център) - рибонуклеопротеинови вериги на рибозомни прекурсори. Така наречен фибриларни центровезаобиколен от парцели плътен фибриларен компоненткъдето се извършва синтеза на рРНК. Извън плътния фибриларен компонент се намира гранулиран компонент, което е натрупване на зреещи рибозомни субединици.

Бележки

Връзки

еукариотни клетъчни органели

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Вижте какво е "ядрен" в други речници:

- (nucleolus) плътно тяло вътре в клетъчното ядро. Състои се главно от рибонуклеопротеини; участва в образуването на рибозоми. Обикновено в клетката има едно ядро, по-рядко няколко или много ... Голям енциклопедичен речник

Нуклеол, ядро. Речник на руските синоними. nucleolus n., брой синоними: 2 nucleolus (1) ядро ​​... Речник на синонимите

ЯДРО, ядро, мн. ядки, ядки, ядки, вж. намалявам до ядрото в 1 и 5 цифри. Обяснителен речник на Ушаков. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 ... Обяснителен речник на Ушаков

ЯДРО, а, вж. 1. виж ядро. 2. Плътно тяло вътре в клетъчното ядро ​​(спец.). Обяснителен речник на Ожегов. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 ... Обяснителен речник на Ожегов

Нуклеол (nucleolus), плътно тяло вътре в ядрото на повечето еукариотни клетки. Състои се от рибонуклеопротеини (RNP) предшественици на рибозоми. Обикновено в ядрото има едно яйце, по-рядко няколко или много (например в ядрата на растящите рибни яйца). аз.…… Биологичен енциклопедичен речник

ядро- ядро, a, pl. часа шки, шек... Руски правописен речник

ядро- Закръглена маса в клетъчното ядро, съдържаща рибонуклеопротеини Биотехнологични теми EN nucleolus … Наръчник за технически преводач

ядро- * nucleolus * nucleolus или плазмозомна сферична или глобуларна полуядрена (субнуклеарна) органела, свързана с нуклеоларния организатор (виж) на хромозомата. I. се състои главно от първични rDNA транскрипти, рибозомни протеини и набор от други протеини ... Генетика. енциклопедичен речник

А; мн. род. шек, дат. шкам; вж. 1. към ядрото (1, 4 цифри). 2. Biol. Малко сферично плътно тяло, разположено в ядрото на растителни и животински клетки. * * * Нуклеол (nucleolus), плътно тяло вътре в клетъчното ядро. Състои се основно от... енциклопедичен речник

Нуклеол, плътно пречупващо светлината тяло в клетъчното ядро ​​(виж Ядро) на еукариотни организми; се състои главно от комплекси от рибонуклеинови киселини с рибонуклеопротеинови протеини (RNP). Номер I. 1 3 (вижте фигури 2 4); по-рядко има много от тях ... Велика съветска енциклопедия

Биология 5,6,7,8,9,10,11 клас, USE, GIA

печат

Ядрое важна структура компонент на еукариотната клетка, което съдържа ДНК молекули- генетична информация. Има кръгла или овална форма. Ядрото съхранява, предава и прилага наследствена информация, а също така осигурява синтеза на протеини. Повече за клетъчна организация, състав и функции на ядрото на животинска или растителна клетка, разгледайте таблицата по-долу.

Компонент на ядрото

Изпълнима функция

Въпреки разликите в структурата и функцията, всички клетъчни частипостоянно взаимодействат помежду си, те са обединени от една основна функция - осигуряване на жизнената дейност на клетката, своевременно клетъчно деленеи правилния метаболизъм в него.

Само еукариотните клетки имат ядро. В същото време някои от тях го губят в процеса на диференциация (зрели сегменти от ситовидни тръби, еритроцити). Ресничките имат две ядра: макронуклеус и микронуклеус. Има многоядрени клетки, които са възникнали чрез комбиниране на няколко клетки.

Въпреки това, в повечето случаи във всяка клетка има само едно ядро.

Клетъчното ядро ​​е нейният най-голям органел (с изключение на централните вакуоли на растителните клетки). Това е първата от клетъчните структури, описани от учените. Клетъчните ядра обикновено имат сферична или яйцевидна форма.

Ядрото регулира цялата клетъчна дейност. Съдържа хроматиди- нишковидни комплекси от ДНК молекули с хистонови протеини (особеност на които е съдържанието на голямо количество аминокиселини лизин и аргинин в тях).

В ДНК на ядрото се съхранява информация за почти всички наследствени белези и свойства на клетката и организма. По време на клетъчното делене хроматидите спирализират, в това състояние те се виждат под светлинен микроскоп и се наричат хромозоми.

Хроматидите в неделяща се клетка (по време на интерфаза) не са напълно деспирализирани.

Плътно навити части от хромозомите се наричат хетерохроматин. Той се намира по-близо до обвивката на ядрото. Към центъра на ядрото е еухроматин- по-деспирализирана част от хромозомите.

Върху него се извършва синтез на РНК, т.е. генетичната информация се чете, гените се експресират.

Репликацията на ДНК предхожда ядреното делене, което от своя страна предшества деленето на клетката. Така дъщерните ядра получават готова ДНК, а дъщерните клетки получават готови ядра.

Вътрешното съдържание на ядрото се отделя от цитоплазмата ядрена обвивка, състоящ се от две мембрани (външна и вътрешна).

По този начин клетъчното ядро ​​се отнася до двумембранни органели. Пространството между мембраните се нарича перинуклеарно пространство.

Външната мембрана на определени места преминава в ендоплазмения ретикулум (ЕР).

Ако рибозомите са разположени на ER, тогава той се нарича груб. Рибозомите могат да бъдат разположени и върху външната ядрена мембрана.

На много места външната и вътрешната мембрана се сливат една с друга, образувайки ядрени пори.

Техният брой не е постоянен (средно са хиляди) и зависи от активността на биосинтезата в клетката. Чрез порите ядрото и цитоплазмата обменят различни молекули и структури. Порите не са просто дупки, те са сложни за селективен транспорт. Тяхната структура се определя от различни нуклеопоринови протеини.

От ядрото излизат молекули иРНК, тРНК, субчастици на рибозоми.

През порите в ядрото влизат различни протеини, нуклеотиди, йони и др.

Рибозомните субединици се сглобяват от рРНК и рибозомни протеини в ядро(може да има няколко).

Централната част на ядрото се формира от специални участъци от хромозоми (нуклеоларни организатори), които са разположени един до друг. Нуклеоларните организатори съдържат голям брой копия на рРНК-кодиращите гени. Преди клетъчното делене ядрото изчезва и се образува отново по време на телофазата.

Течното (гелообразно) съдържание на клетъчното ядро ​​се нарича ядрен сок (кариоплазма, нуклеоплазма).

Неговият вискозитет е почти същият като този на хиалоплазмата (течното съдържание на цитоплазмата), но киселинността е по-висока (все пак ДНК и РНК, които са в изобилие в ядрото, са киселини). Протеини, различни РНК, рибозоми плуват в ядрения сок.

Структурните елементи на ядрото са ясно изразени само в определен период от клетъчния цикъл в интерфазата. По време на клетъчното делене (по време на митоза или мейоза) някои структурни елементи изчезват, други се трансформират значително.

Класификация на структурните елементи на интерфазното ядро:

хроматин;

ядро;

кариоплазма;

Кариолема.

Хроматинът е възприемащо багрилото вещество (хромос), откъдето идва и името му.

Хроматинът се състои от хроматинови фибрили с дебелина 20-25 nm, които могат да бъдат свободно или компактно разположени в ядрото. На тази основа се разграничават два вида хроматин:

Еухроматин - свободен или декондензиран хроматин, слабо оцветен с основни багрила;

Хетерохроматинът е компактен или кондензиран хроматин, който се оцветява добре със същите багрила.

По време на подготовката на клетката за делене в ядрото, хроматиновите фибрили спирализират и хроматинът се превръща в хромозоми.

След разделяне в ядрата на дъщерните клетки настъпва деспирализация на хроматиновите фибрили и хромозомите отново се превръщат в хроматин. Следователно хроматинът и хромозомите са различни фази на едно и също вещество.

Според химичната структура хроматинът се състои от:

Дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК) 40%;

Протеини около 60%;

Рибонуклеинова киселина (РНК) 1%.

Ядрените протеини са представени от формите:

Алкални или хистонови протеини 80-85%;

Киселинни протеини 15-20%.

Хистоновите протеини са свързани с ДНК и образуват полимерни вериги на дезоксирибонуклеопротеин (DNP), които са хроматинови фибрили, ясно видими под електронна микроскопия.

В определени области на хроматиновите фибрили се извършва транскрипция от ДНК на различни РНК, с помощта на които след това се извършва синтеза на протеинови молекули. Процесите на транскрипция в ядрото се извършват само върху свободни хромозомни фибрили, т.е. в еухроматин.

В кондензирания хроматин тези процеси не се извършват и следователно хетерохроматинът е неактивен хроматин. Съотношението на еухроматин и хетерохроматин в ядрото е показател за активността на синтетичните процеси в дадена клетка. Върху хроматиновите фибрили в S-периода на интерфазата се извършват и процесите на редупликация на ДНК. Тези процеси протичат както в еухроматина, така и в хетерохроматина, но в хетерохроматина те се случват много по-късно.

Ядрото е сферична формация (1-5 микрона в диаметър), която възприема добре основните багрила и се намира сред хроматина.

Едно ядро ​​може да съдържа от 1 до 4 или дори повече нуклеоли. В младите и често делящи се клетки размерът на нуклеолите и техният брой са увеличени.

Ядрото не е самостоятелна структура. Образува се само в интерфаза в определени участъци на някои хромозоми - нуклеоларни организатори, които съдържат гени, кодиращи рибозомна РНК молекула. В областта на нуклеоларния анализатор се извършва транскрипция от ДНК към рибозомна РНК.

В нуклеола рибозомната РНК се комбинира с протеин и образуването на рибозомни субединици.

Микроскопски в ядрото се разграничават:

Фибриларен компонент – локализиран в централната част на ядрото и представлява нишка от рибонуклеопротеин (RNP);

Гранулираният компонент е локализиран в периферната част на нуклеола и представлява натрупване на рибозомни субединици.

В профазата на митозата, когато настъпва спирализиране на хроматиновите фибрили и образуването на хромозоми, процесите на транскрипция на РНК и синтеза на рибозомни субединици спират и ядрото изчезва.

В края на митозата в ядрата на новообразуваните клетки настъпва декондензация на хромозоми и се появява ядро.

Кариоплазмата (нуклеоплазмата) или ядреният сок се състои от вода, протеини и протеинови комплекси (нуклеопротеини, гликопротеини), аминокиселини, нуклеотиди, захари. Под светлинен микроскоп кариоплазмата е безструктурна, но с електронна микроскопия в нея се откриват гранули (15 nm), състоящи се от рибонуклеопротеини.

Кариоплазмените протеини са главно ензимни протеини, включително гликолизни ензими, които разграждат въглехидратите и образуват АТФ.

Нехистоновите (киселинни) протеини образуват структурна мрежа в ядрото (ядрена протеинова матрица), която заедно с ядрената обвивка участва в създаването на вътрешен ред, предимно в определена локализация на хроматина.

С участието на кариоплазмата се осъществява метаболизмът в ядрото, взаимодействието на ядрото и цитоплазмата.

Кариолема (нуклеолема) - ядрената мембрана разделя съдържанието на ядрото от цитоплазмата (бариерна функция), като в същото време осигурява регулиран обмен на вещества между ядрото и цитоплазмата. Ядрената обвивка участва във фиксирането на хроматина.

Кариолемата се състои от две билипидни мембрани - външната и вътрешната ядрена мембрана, разделени от перинуклеарно пространство, с ширина от 25 до 100 nm.

В кариолемата има пори с диаметър 80-90 nm. В областта на порите външната и вътрешната ядрени мембрани преминават една в друга и перинуклеарното пространство е затворено.

Луменът на порите е затворен от специална структурна формация - порен комплекс, който се състои от фибриларен и гранулиран компонент. Гранулираният компонент е представен от протеинови гранули с диаметър 25 nm, подредени по ръба на пората в три реда.

Фибрилите излизат от всяка гранула и се обединяват в централна гранула, разположена в центъра на пората. Комплексът от пори играе ролята на диафрагма, която регулира нейната пропускливост. Размерите на порите са стабилни за даден тип клетка, но броят на порите може да се промени по време на клетъчната диференциация. В ядрата на сперматозоидите няма ядрени пори. Прикрепените рибозоми могат да бъдат локализирани върху външната ядрена мембрана. В допълнение, външната ядрена мембрана може да продължи в тубулите на ендоплазмения ретикулум.

Хетерохроматин - участъци от хроматин, които са в кондензирано (компактно) състояние по време на клетъчния цикъл. Характеристика на хетерохроматиновата ДНК е нейната изключително ниска транскрибируемост. ХЕТЕРОХРОМАТИН

(от хетеро... и хроматин), участъци от хроматин, които са в кондензирано (плътно опаковано) състояние през целия клетъчен цикъл. Те са интензивно оцветени с ядрени багрила и са ясно видими под светлинен микроскоп дори по време на интерфазата.

Хетерохроматичен регионите на хромозомите, като правило, се репликират по-късно от еухроматичните и не се транскрибират, т.е. те са генетично много инертни. Ядрата на активните тъкани и ембрионалните клетки са предимно бедни на G. Има факултативен и конститутивен (структурен) G. Факултативният G. присъства само в една от хомоложните хромозоми. Пример за G. от този тип е втората X-хромозома при женските бозайници, която е инактивирана по време на ранната ембриогенеза поради необратимата си кондензация.

Структурната G. се съдържа в двете хомоложни хромозоми, локализирани предимно. в откритите участъци на хромозомата - в центромера, теломер, нуклеоларен организатор (по време на интерфазата се намира близо до ядрената мембрана), е обеднен на гени, обогатен на сателитна ДНК и може да инактивира съседни гени (т.е.

н. позиционен ефект). Този тип G. е много променлив както в рамките на един и същи вид, така и в рамките на тясно свързани видове. Може да повлияе на хромозомния синапсис, честотата на индуцираните прекъсвания и рекомбинацията. Структурните сайтове на G. се характеризират с адхезия (адхезия) на сестрински хроматиди.

ЕВХРОМАТИН

(от гръцки eu - добре, напълно и хроматин), участъци от хромозоми, които запазват деспирализирано състояние в покойното ядро ​​(в интерфаза) и се спирализират по време на клетъчното делене (в профаза); съдържат повечето от гените и са потенциално способни на транскрипция.

E. се различава от хетерохроматина в по-ниско съдържание на метилирани бази и блокове от повтарящи се ДНК последователности, голям брой нехистонови протеини и ацетилирани хистонови молекули, по-малко плътно опаковане на хромозомния материал, което се смята за особено важно за активността на Д. и го прави потенциално по-достъпен за ензими, осигурявайки транскрипция.

Е. може да придобие свойствата на факултативен хетерохроматин - инактивира, което е един от начините за регулиране на генната активност.

Дата на публикуване: 2015-02-18; Прочетено: 229 | Нарушаване на авторските права на страницата

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 г. (0.002 s) ...

Структурата и функциите на клетъчното ядро.

Ядрото е съществена част от еукариотната клетка. Основната функция на ядрото е да съхранява генетичен материал под формата на ДНК и да го прехвърля към дъщерните клетки по време на клетъчното делене. В допълнение, ядрото контролира синтеза на протеини, контролира всички жизнени процеси на клетката.

(в растителна клетка ядрото е описано от Р. Браун през 1831 г., в животинска клетка от Т. Шван през 1838 г.)

Повечето клетки имат едно ядро, обикновено заоблено, по-рядко неправилно.

Размерът на ядрото варира от 1 μm (в някои протозои) до 1 mm (в яйцата на риби, земноводни).

Има двуядрени клетки (чернодробни клетки, реснички) и многоядрени клетки (в клетките на набраздените мускулни влакна, както и в клетките на редица видове гъби и водорасли).

Някои клетки (еритроцити) са безядрени, това е рядко явление, то е вторично.

Ядрото включва:

1) ядрена обвивка;

2) кариоплазма;

3) ядро;

4) хроматин или хромозоми.

Хроматинът е в неделящото се ядро, хромозомите са в митотичното ядро.

Обвивката на ядрото се състои от две мембрани (външна и вътрешна). Външната ядрена мембрана се свързва с мембранните канали на EPS. Съдържа рибозоми.

Сърцевинните мембрани имат пори (3000-4000). Чрез ядрените пори се извършва обмен на различни вещества между ядрото и цитоплазмата.

Кариоплазмата (нуклеоплазмата) е желеобразен разтвор, който запълва пространството между структурите на ядрото (хроматин и нуклеоли).

Съдържа йони, нуклеотиди, ензими.

Ядрото, обикновено със сферична форма (едно или повече), не е заобиколено от мембрана, съдържа фибриларни протеинови нишки и РНК.

Нуклеолите не са постоянни образувания, те изчезват в началото на клетъчното делене и се възстановяват след неговото завършване. Нуклеоли се намират само в неделящи се клетки.

В ядрото се образуват рибозоми, синтезират се ядрени протеини. Самите нуклеоли се образуват в области на вторични хромозомни стеснения (нуклеоларни организатори). При хората нуклеоларните организатори са разположени на хромозоми 13, 14, 15, 21 и 22.

Предишна12345678910111213141516Следваща

ВИЖ ПОВЕЧЕ:

Клетъчното ядро ​​по своята структура принадлежи към групата на двумембранните органели. Въпреки това, ядрото е толкова важно за живота на еукариотната клетка, че обикновено се разглежда отделно. Клетъчното ядро ​​съдържа хроматин (деспирализирани хромозоми), който е отговорен за съхраняването и предаването на наследствена информация.

В структурата на клетъчното ядро ​​се разграничават следните ключови структури:

• ядрената обвивка, която се състои от външна и вътрешна мембрана
• ядрена матрица - всичко, което се съдържа в клетъчното ядро,
• кариоплазма (ядрен сок) - течно съдържание, подобно по състав на хиалоплазмата,
• ядро,
• хроматин.

В допълнение към горното, ядрото съдържа различни вещества, субединици на рибозоми, РНК.

Структурата на външната мембрана на клетъчното ядро ​​е подобна на ендоплазмения ретикулум.

Често външната мембрана просто преминава в EPS (последната, така да се каже, се разклонява от нея, е нейният израстък).

Рибозомите са разположени от външната страна на ядрото.

Вътрешната мембрана е по-издръжлива поради ламината, която я покрива.

В допълнение към поддържащата функция, хроматинът е прикрепен към тази ядрена обвивка.

Пространството между двете ядрени мембрани се нарича перинуклеарно пространство.

Мембраната на клетъчното ядро ​​е пронизана от много пори, свързващи цитоплазмата с кариоплазмата. Въпреки това, по отношение на тяхната структура, порите на клетъчното ядро ​​не са просто дупки в мембраната. Те съдържат протеинови структури (порен комплекс от протеини), отговорни за селективния транспорт на вещества и структури. Само малки молекули (захари, йони) могат да преминават пасивно през порите.

Хроматинът на клетъчното ядро ​​се състои от хроматинови нишки. Всяка хроматинова нишка съответства на една хромозома, която се образува от нея чрез спирализиране.

Колкото по-силно е хромозомата разплетена (превърната в хроматинова нишка), толкова повече тя участва в процесите на синтез върху нея.

Една и съща хромозома може да бъде спирализирана в някои области и деспирализирана в други.

Всяка хроматинова нишка на клетъчното ядро ​​е структурно комплекс от ДНК и различни протеини, които, наред с други неща, изпълняват функцията на усукване и развиване на хроматин.

Клетъчните ядра могат да съдържат едно или повече нуклеоли. Ядрецата са съставени от рибонуклеопротеини, от които впоследствие се образуват рибозомни субединици.

Това е мястото, където се синтезира рРНК (рибозомна РНК).