Глава 4. Критерии половой принадлежности у человека Заложенная древнегреческой культурой традиция доминирования мужчин над женщинами вне дома (прежде всего, речь идет о социальной жизни и политике) существенным образом повлияла на развитие научных представлений об

Глава 9. Рыцарь и прекрасная дама: критерии мужской и женской привлекательности Внешняя привлекательность: модель множественной приспособленности Эмпирические данные свидетельствуют о том, что естественный отбор может оказывать влияние на социальное восприятие

Стр. 30. Вспомните

1. Какие уровни организации живой природы вам известны?

Молекулярный (Например молекулы жиров). Клеточный (эритроцит – красная клетка крови). Тканевый – это уже не одна клетка, а группа клеток сходных по строению, происхождению и выполняющих одинаковые функции. (Например у животных нервная, эпителиальная, жировая, кровь и лимфа, а у растений проводящая, покровная, механическая и образовательная). Органный (Орган – это несколько тканей, соединенных между собой). Например: сердце, печень, почки. Организменный (Например, человек, собака, кошка.). Видовой (вид Homo Sapiens). Популяционный (один вид на одной территории частично или полностью изолированный от других таких популяций). Биоценозный. Иногда говорят, что существует и биосферный уровень, но на нем располагаются все живые организмы планеты и косное ве-во (атмосфера, гидросфера и литосфера).

2. Что такое вид?

Вид – это совокупность особей, сходных по строению, способных скрещиваться между собой и имеющих общий ареал (область распространения).

3. Какие другие систематические категории вам известны?

Надцарство

Царство

Подцарство

Тип/отдел

Отряд/порядок

Семейство

Стр. 33. Вопросы для проверки и задания

1. Дайте определение понятия «вид».

Вид – совокупность особей, сходных по структурно-функциональной организации (биохимический, цитологический, гистологический, анатомический и физиологический критерии), имеющих единое происхождение (эволюционный критерий), одинаковый кариотип (цитогенетический критерий), сходное поведение (этологический критерий), свободно скрещивающихся между собой (репродуктивный критерий) и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал обитания (географический критерий) и характеризующихся определенными отношениями с другими организмами и факторами окружающей среды (экологический критерий).

2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами.

Одна из важных характеристик вида – его репродуктивная изоляция, т.е. наличие механизмов, препятствующих скрещиванию с особями других видов и вследствие этого предотвращающих поток генов извне, защищенность генофонда от притока генов из других, в том числе близкородственных видов, достигается разными путями. Можно выделить следующие механизмы, препятствующие обмену генами между видами:

1. различие в сроках размножения у представителей разных видов;

2. различие в местах, предпочитаемых для размножения;

3. несоответствие стандартов видового сексуального поведения;

4. несоответствие ферментов акросомы (передней части головки сперматозоида) химическому строению мембраны яйцеклетки;

5. несоответствие в строении половых органов у представителей различных видов;

6. нежизнеспособность или стерильность межвидовых гибридов.

Следовательно, вид – реально существующая, генетически неделимая единица органического мира.

3. В чём причина бесплодия межвидовых гибридов? Объясните это явление, используя свои знания о механизме мейоза.

Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают предпочитаемые места размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, другого вида – в лужи. Случайное осеменение икры самцом другого вида исключается. У многих видов животных существует строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривания не происходит. Если все же спаривание произойдет, сперматозоиды самца другого вида не смогут проникнуть в яйцеклетку и яйца не оплодотворятся. Но иногда при межвидовом скрещивании оплодотворение происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример – мул – гибрид лошади и осла. Будучи вполне жизнеспособным, мул бесплоден из-за нарушений в мейозе: не гомологичные хромосомы не коньюгируют, и не формируются биваленты. Хромосомы не расходятся в разные клетки. В результате половые клетки не образуются, и организм не может оставить потомство. Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают практически непроницаемую генетическую изоляцию между видами.

4. Какие критерии используют учёные для характеристики вида? Какие критерии вы считаете наиболее важными при определении вида?

Характерные для данного вида признаки и свойства называют критериями вида. Различают морфологический (сходство строения), генетический (одинаковый набор хромосом), физиологический (сходство физиологических процессов), биохимический (сходство биохимических процессов), географический (ареал вида) и экологический (сходство условий существования) критерии. Ни один из критериев нельзя считать абсолютным, то есть для характеристики вида надо учитывать всю совокупность критериев. Так, например, сходное строение может и не быть признаком одного вида, так как в природе существуют морфологически неотличимые виды – двойники (полевка обыкновенная и полевка восточноевропейская; в первом случае набор хромосом равен 46, а во втором – 54). Важной характеристикой вида является то, что вид – это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. В основе этого явления лежат отличия в наборе хромосом (то есть генетический критерий), несовпадение сроков размножения (то есть экологический критерий), различия в строении половых органов (морфологический критерий), различия в брачном поведении (физиологический критерий) и другие факторы. Генетическая структура вида изменяется под действием эволюционных факторов, поэтому вид неоднороден.

5. Что такое ареал вида?

Ареал вида – это область распространения вида. Размеры ареалов могут сильно варьировать у разных видов. Например, сосна обыкновенная растет почти по всей территории России, а подснежник характерен только для Северного Кавказа.

Виды, занимающие обширные площади и встречающиеся повсеместно, называют космополитами, а обитающие только на небольших определенных территориях – эндемиками. Именно эндемичные виды вносят наибольший вклад в разнообразие жизни на нашей планете. И они же нуждаются в наиболее тщательной охране – в силу своей малочисленности, жесткой привязанности к определенным условиям обитания, определённой пище и т.д.

6. Охарактеризуйте по основным критериям вид Кошка домашняя.

Морфологический критерий: млекопитающее небольшого размера, имеет четыре лапы и хвост, покрыто шерстью, обладает развитыми клыками и втягивающимися когтями.

Генетический – кариотип кошки представлен 19 парами хромосом, из которых 18 пар – соматические хромосомы и одна пара – половые.

Физиологический: предпочитает вечерне-ночной образ жизни, подстерегает (а не преследует) добычу, при необходимости издает характерные мяукающие и мурлыкающие звуки. Биохимический: химический состав полимеров стандартен для теплокровных млекопитающих. Экологический: является хищником, охотится на мелких грызунов, птиц.

Географический: вид космополитичен, обитает практически повсеместно и привязан к жилищу человека.

7. Дайте определение понятия «популяция».

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы – популяции. Реально вид существует именно в виде популяций. Популяция – элементарная структура вида – это совокупность свободно скрещивающихся особей данного вида, живущая длительно на определенной территории ареала вида. Внутри популяции частота скрещиваний особей гораздо выше, чем между популяциями. Виды – это сумма популяций; внутри популяции происходит естественный отбор, и в определенных условиях могут возникать сначала подвиды, а затем и новые виды.

Подумайте и выполните.

1. Почему один вид от другого можно отличить только по совокупности разнообразных критериев? Какие критерии вам кажутся наиболее важными?

Потому как существуют виды-двойники, сходные по морфологическому критерию и виды, сходные по кариотипу.

2. Известны ли вам примеры, когда формулировка «вид как генетически закрытая система» оказывалась не верна?

Опыты Карпеченко. Обработанные колхицином редька и капуста с полиплоидными наборами хромосом смогли дать начало новому виду. Тритикале. Гибриды животных (мул, лошак, зеброид, лигр). Трансдукция (перенос генов бактериофагом от одного вида бактерий к другому). Все достижения генной инженерии.

5. Приведите доказательства, свидетельствующие о том, что виды объективно существуют в природе.

Для включение нового вида в списки фауны того или иного региона или фауна Мира, существуют так называемые фаунистические комиссии, состоящие из квалифицированных экспертов, которые и принимают то или иное решение. Члены Комиссии рассматривают неопровержимость доказательств наличия того или иного вида на данной территории. Обычно такими доказательствами являются комплексные материалы биологических, экологических или генетических (молекулярных) исследований. В случае описания нового вида его название и систематический статус позже утверждает Международный комитет по биологической номенклатуре.

Каждый вид является интегрированной генетической системой, подвергшейся естественному отбору на протяжении бесчисленного ряда поколений.

В результате виды занимают определенную экологическую нишу в своей среде. Поскольку гибридизация между видами разрушает эту систему, в эволюционной истории видов должны были возникнуть изолирующие механизмы, препятствующие гибридизации и поддерживающие разрывы между видами. Термин «изолирующие механизмы» относится к тем свойствам видовых популяций, которые обеспечивают репродуктивную изоляцию.

Изолирующие механизмы - это биологические свойства особей, которые предотвращают скрещивание симпатрических популяций. При этом внешняя (географическая) изоляция исключается, так как ни расстояние, ни физические преграды не являются изолирующими механизмами. Популяции одного вида могут быть временно разобщены, но это не исключает возможность скрещивания и оставления плодовитого потомства. В любом случае в действии изолирующих механизмов принимают участие генетические и физиологические факторы, но по своему характеру они разделяются на две категории: прекопуляционные механизмы и постпопуляционные механизмы . Основное различие между этими категориями изолирующих механизмов заключается в том, что в случае прекопуляционных механизмов дело не доходит до межвидовых скрещиваний, так как они предотвращаются еще до копуляции. На эти механизмы очень эффективно действует естественный отбор. В случае посткопуляционных механизмов скрещивание хотя и возможно, но результат его негативный: гаметы или зиготы гибнут, гибриды обладают пониженной жизнеспособностью, или стерильностью. Эти механизмы также подвержены действию естественного отбора, но оно не прямое, а косвенное.

Прекопуляционные изолирующие механизмы включают биотопическую, сезонную и механическую изоляции, но самым мощным фактором, ограничивающим случайные спаривания, являются этологические, или поведенческие, преграды.

Биотопическая изоляция возникает в тех случаях, когда симпатрические популяции занимают разные местообитания и поэтому не встречаются. При этом разделение местообитаний может быть незначительным, но тем не менее эффективным. Поскольку четкие границы между биотопами могут и отсутствовать, для подвижных животных этот тип изоляции не очень аффективен.

Контакту особей разных видов может препятствовать также разница в сезонах размножения . Возможно, по этой причине не происходит гибридизация у двух очень близких и симпатрических видов листоедов - пьявиц Oulema melanopus и О. duftschmidi.

Механическая изоляция симпатрических видов одного рода нередко объясняется невозможностью успешного спаривания из-за несовместимости копулятивных аппаратов. Среди морфологических признаков вида, как уже отмечалось, особую роль играет строение гениталий. Для таких животных, как насекомые или легочные моллюски, несовместимость копулятивного аппарата создает серьезные механические преграды. То же относится и к структурам наружного скелета жуков-листоедов, помогающим фиксировать положение самца на теле самки во время копуляции и являющихся видовыми признаками. В то же время доказана относительность этого типа изоляции для ряда других животных. Считается, что структура копулятивного аппарата очень сложна и является побочным продуктом плейотропного действия многих генов данного вида.

Самой важной группой изолирующих механизмов у животных являются этологические факторы. Это преграды, обусловленные несоответствием в поведении двух видов. Этологическая изоляция основана на создании и восприятии различного рода раздражителей брачными партнерами. Этологические сигналы, которыми обмениваются готовые к спариванию самцы и самки, очень разнообразны: звуковые сигналы (пение самцов птиц, стрекотание кузнечиков, кобылок и цикад), позы партнеров при ухаживании, световые сигналы жуков-светляков на суше и головоногих моллюсков в море и т. п. Этологические изолирующие механизмы классифицируют по тому, какие органы чувств используются в каждом конкретном случае. Это зрительные, звуковые и химические раздражители, действующие нередко в комплексе.

К зрительным раздражителям относятся особенности окраски, рисунка и формы, воспринимаемые органами зрения и являющиеся хорошими видовыми отличиями. Характерные позы и тому подобное демонстративное поведение самцов птиц при ухаживании воспринимаются только самками этого же вида и не вызывают реакции у самок других видов. Самки тоже отвечают своими раздражителями, что видно по реакции самцов.

Звуковые сигналы, производимые многими животными, отличаются точностью и специфичностью, поэтому они более эффективны, чем зрительные раздражители. Это в первую очередь относится к птицам, но, как было установлено сравнительно недавно, также к лягушкам, жабам, певчим цикадам и прямокрылым насекомым. Специалисты нередко с легкостью отличают близкие виды птиц по пению, даже если характер окраски оперения их очень сходен. У прямокрылых насекомых каждый вид имеет только ему свойственную «песню», что позволяет различать даже виды-двойники. Сейчас существует возможность записывать различные звуки в виде спектров, точно их описывать и давать им количественную оценку.

Химические раздражители нередко служат изолирующими механизмами. Они делятся на контактные и дистантные, которые действуют на расстоянии и воспринимаются органами обоняния. К ним относятся в первую очередь феромоны - половые аттрактанты, специфические вещества, выделяемые самками и привлекающие самцов. Видоспецифические половые аттрактанты имеются у многих морских беспозвоночных с внешним оплодотворением. Наиболее полно половые феромоны изучены у насекомых, действующие как дистантные раздражители и воспринимающиеся обонятельными рецепторами, расположенными на усиках. Раздражение этих рецепторов обусловливает специфические рефлекторные действия, обеспечивающие сближение полов и спаривание. Иногда феромоны выделяются и самцами (например, у скорпионовых мух), но, как правило, феромоны выделяются самками и привлекают самцов. Химическая природа феромонов может быть различной. Например, половой феромон тутового шелкопряда - бомбикол - относится к ненасыщенным спиртам, другие феромоны относятся к эфирам или альдегидам. В любом случае эти вещества действуют на особей только своего вида. Все перечисленные прекопуляционные механизмы направлены на распознавание вида и препятствуют межвидовой гибридизации.

Посткопуляционные изолирующие механизмы являются преградами иного рода. О них говорят в том случае, когда брачные партнеры спариваются, но не производят потомства, либо это потомство отличается пониженной жизнеспособностью. К таким изолирующим механизмам относятся гибель гамет или зигот, если оплодотворение все же произошло, а также нежизнеспособность или стерильность гибридов. Гибель сперматозоидов может наступить в случае, когда они не в состоянии проникнуть через яйцевые оболочки чужого вида. Другой вариант - иммунологическая реакция в половых путях самки, из-за чего сперматозоиды будут убиты еще до достижения яйцеклеток. В случае оплодотворения гибридного яйца развитие идет аномально и заканчивается его гибелью. Если в естественных условиях межвидовая гибридизация все же происходит, то гибриды не оставляют потомства. Объясняется это тем, что они оказываются менее приспособленными к доступным экологическим нишам, чем особи родительских видов, иначе говоря, их неполноценность уменьшает шансы гибридов на оставление потомства.

В заключение необходимо подчеркнуть, что в целом изоляция между двумя симпатрическими видами зависит от совокупности изолирующих факторов, действующих как последовательный ряд барьеров. Преодолевая один барьер (например, биотопический), особи двух видов могут быть отделены барьером этологическим, а в случае преодоления и этого барьера партнеры могут оказаться не в состоянии произвести нормальное потомство.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

>> Изолирующие механизмы

1. В чем причина отличия организмов, обнаруженных Ч. Дарвином на Галапагосских островах, от близкородственных форм на материке?
2. Какие природные факторы изолируют некоторые популяции организмов от других популяций того же вида?

Дарвин обнаружил, что различия между популяциями одного вида проявляются в форме адаптации к различным условиям жизни. В свете современных знаний это означает, что у особей в популяциях формируются некоторые генетически закрепленные свойства, отличающие их друг от друга и обеспечивающие наилучшую приспособленность организмов к условиям той или иной местности. Вот пример. Популяции атлантической сельди в разных районах океана размножаются в разное время года. Необходимым условием выживания молоди сельди является совпадение в сроках вылупления из икры личинок и развития мелкого фитопланктона - их основной пищи. В зависимости от широты местности пик развития фитопланктона происходит весной, летом, осенью или зимой.

Соответственно различают весенне-, летне-, осенне- и зимненерестующих сельдей, популяции которых живут обособленно, имеют небольшие внешние различия, но относятся к одному виду и могут скрещиваться, давая плодовитое потомство.

Могут ли различия между популяциями приводить к их репродуктивной изоляции, к утрате способности особей из разных популяций свободно скрещиваться друг с другом?

Популяции, живущие на разных островах, изолированы друг от друга, и их особи практически не смешиваются. Ясно, что в условиях такой чисто географической изоляции различия в строении или поведении постепенно накапливаются, и это в конце концов может привести к образованию новых видов животных или растений.

Как особи разных популяций теряют возможность скрещиваться и обмениваться генами с другими особями тех же видов? Происходит ли это просто в силу географического разобщения или существуют иные механизмы? Ответы на эти вопросы дают ключ к пониманию механизмов видообразования.

Установлено, что и физические факторы среды обитания и биологические свойства организмов могут приводить к ограничениям генного обмена. Это происходит в результате срабатывания изолирующих механизмов различных типов

Рассмотрим некоторые примеры.

На Гавайских островах обитают два вида фруктовых мушек, которые внешне очень похожи. Оба вида живут в одних и тех же местах, питаясь соком одного и того же древесного растения. При этом один вид питается соком, стекающим по стволам и ветвям в верхних ярусах дерева, в то время как другой - лужицами сока на лесной подстилке Скрещивания между этими видами никогда не происходит из-за их пространственной разобщенности. Этот пример показывает, что генетические различия между популяциями могут возникать в результате разной экологической специализации.

Интересный пример поведенческой изоляции демонстрируют различные виды светлячков. Для каждого из обитающих вместе видов характерна определенная световая траектория и типы испускаемых световых сигналов. Траектории могут быть зигзагообразными, прямыми или в форме петли, а световые пульсации - короткими или длинными в виде устойчивых отблесков (рис. 76). При спаривании особи подбирают друг друга, строго ориентируясь на тип светового сигнала. Этот пример показывает, что изоляция между популяциями может закрепляться путем формирования определенных типов поведения - выработки рефлекторных реакций лишь на сигналы того или иного типа.

Цветочную пыльцу некоторых видов растений, например орхидей, разносят лишь определенные виды животных, чье инстинктивное поведение - залог того, что генный обмен будет происходить только среди особей своего вида.

У животных с наружным оплодотворением изолирующие механизмы срабатывают на молекулярном уровне. У морских звезд и некоторых видов моллюсков роль изолирующих факторов играют различия в строении специальных белковых молекул, которые связывают сперму и яйцеклетки, Находясь на поверхности яйцеклеток, эти молекулы реагируют лишь на сперматозоиды «своего» вида, что исключает возможность слияния половых продуктов разных видов. У животных с внутренним оплодотворением эту роль выполняют различия в строении половых органов.

Наконец, у многих животных период размножения начинается при строго определенных сочетаниях внешних факторов (например, температуры и освещенности). Эти факторы действуют на них как сигналы к началу спаривания Разные виды реагируют на одни и те же факторы по-разному благодаря этому сроки размножения у них не совпадают На рисунке 77 показаны различия в сроках размножения у разных видов амфибий, живущих в одних и тех же районах.

Изолирующие механизмы препятствуют развитию организма из зиготы, образовавшейся в результате слияния гамет самца и самки разных видов. Гибриды, возникшие таким образом, обычно быстро погибают или остаются бесплодными. Например, мул - гибрид лошади и осла - стерилен, он не может произвести потомство из-за того, что при его наборе хромосом невозможен мейоз. Бесплодны гибриды зайца-беляка и зайца-русака, куницы и соболя.

Репродуктивная изоляция. Изолирующие механизмы.

1. Что такое изолирующие механизмы? В чем значение изолирующих механизмов?
2. Какие виды изолирующих механизмов вам известны? Приведите примеры.
3. Почему гибриды различных видов организмов стерильны?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 9 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта