¿Quién fue el primero en describir las fases de la meiosis? Etapas de la meiosis

La meiosis, el proceso más importante de división celular que se produce en vísperas de la formación de las células germinales y fue descubierto a finales del siglo XIX, ha sido durante mucho tiempo objeto de gran atención por parte de un círculo muy reducido de citólogos. Llamó la atención de los biólogos moleculares recién en los años 90 del siglo XX. El rápido desarrollo de la investigación en esta área se vio facilitado por el trabajo sobre la genética molecular de objetos modelo, así como por la aparición de nuevos métodos inmunocitoquímicos, que brindaron a los investigadores una forma conveniente de estudiar las proteínas involucradas en la meiosis.

En todos los eucariotas, durante la meiosis, se forma una estructura submicroscópica, llamada complejo sinaptonémico(del griego synaptos - conectado, peta - hilo). Un estudio de la organización molecular de este complejo y su papel en la meiosis demostró que es necesario para la recombinación de los cromosomas y la reducción de su número. Esto se discutirá en este artículo.

Pero primero, recordemos la información básica sobre la meiosis, que consta de dos divisiones: meiosis I y meiosis II. Como resultado de la división reductora (meiosis I), la cantidad de cromosomas en las células hijas se reduce a la mitad en comparación con la cantidad de cromosomas en la célula madre. Esto ocurre porque la cantidad de ADN en los cromosomas se duplica sólo una vez antes de la meiosis I (Figura 1). Una reducción a la mitad del número de cromosomas durante la formación de células germinales permite, durante la fertilización, restaurar el número original (diploide) de cromosomas y mantener su constancia. Esto requiere una separación estricta de pares de cromosomas homólogos entre células germinales. Cuando se producen errores, se produce aneuploidía: falta o exceso de cromosomas, y este desequilibrio conduce a la muerte del embrión o anomalías graves del desarrollo (en los seres humanos, las llamadas enfermedades cromosómicas).

Estructura y función del complejo sinaptonémico.

El complejo sinaptonémico consta de dos ejes proteicos de cromosomas homólogos conectados por una cremallera proteica (Fig. 2). Los dientes de la cremallera son dímeros en forma de varilla de moléculas de proteína plegadas en paralelo y orientadas de manera idéntica con una larga hélice α en el medio de la molécula. en levadura S. cerevisiae - esta es la proteína Zip1, en mamíferos y humanos - SCP1 (SYCP1). Estas proteínas están ancladas por sus extremos C-terminales a los ejes cromosómicos (elementos laterales del complejo), y sus extremos N-terminales están dirigidos entre sí, dentro del espacio central (Fig. 3). En los extremos N de las moléculas hay "espuelas" cargadas, picos alternos de las densidades de cargas positivas y negativas de los aminoácidos (Fig. 4), cuya interacción complementaria asegura una fuerte conexión electrostática de los dientes.

El llamado espacio central del complejo (el espacio entre los ejes proteicos, lleno de dientes "sujetadores", de aproximadamente 100 nm de ancho), así como todo el complejo (su sección transversal es de aproximadamente 150-200 nm) no son visible en un microscopio óptico convencional, ya que todo el complejo está enmascarado por la cromatina. Por primera vez, el complejo sinaptonémico se observó en secciones ultrafinas (0,8 µm de espesor) de testículos de cangrejo y ratón utilizando un microscopio electrónico de transmisión. Fue descubierto en 1956 de forma independiente por dos investigadores estadounidenses: M. Moses y D. W. Fossett.

Ahora, al estudiar el complejo, se utiliza el llamado método de microextensión. Las células de los testículos (o anteras de plantas) después de un shock hipotónico se colocan sobre un sustrato de plástico aplicado a un portaobjetos de vidrio. El contenido de la celda reventada se fija con una solución débil de formaldehído y se contrasta con sales de metales pesados ​​(lo mejor de todo: AgNO 3). El vidrio se observa bajo un microscopio de contraste de fases y las células que deben contener el complejo se seleccionan basándose en evidencia indirecta. Se recoge un círculo de película con la célula deseada sobre una malla metálica y se coloca en un microscopio electrónico (Fig. 5). Si es necesario, antes del contraste, las células se tratan con anticuerpos contra proteínas de interés para el investigador. Estos anticuerpos están marcados con perlas de oro coloidal calibradas, que son claramente visibles al microscopio electrónico.

Durante la profase de la meiosis I, el complejo sinaptonémico mantiene cromosomas homólogos paralelos casi hasta que se construyen en el ecuador de la célula (metafase I). Los cromosomas se conectan mediante un complejo sinaptonémico durante algún tiempo (desde 2 horas en la levadura hasta 2-3 días en los humanos), durante el cual se intercambian secciones homólogas de ADN entre cromosomas homólogos: se cruzan. El entrecruzamiento, que ocurre con una frecuencia de al menos un evento (generalmente dos, con menos frecuencia tres o cuatro) por par de cromosomas homólogos, involucra docenas de proteínas enzimáticas específicas de la meiosis.

El mecanismo molecular del entrecruzamiento y sus consecuencias genéticas son dos grandes temas que escapan al alcance de esta historia. Estamos interesados ​​en este proceso porque, como resultado de él, los cromosomas homólogos están firmemente conectados por moléculas de ADN cruzadas (quiasmas) y desaparece la necesidad de retención por pares del cromosoma con la ayuda del complejo sinaptonémico (una vez completado el entrecruzamiento, el complejo desaparece). Los cromosomas homólogos, conectados por quiasmas, se alinean en el ecuador del huso de división celular y se dispersan a través de los hilos del huso de división celular en diferentes células. Una vez completada la meiosis, la cantidad de cromosomas en las células hijas se reduce a la mitad.

Entonces, solo en vísperas de la meiosis I la estructura cromosómica cambia radicalmente. Una estructura intranuclear e intercromosómica muy específica, el complejo sinaptonémico, aparece una vez en el ciclo de vida de un organismo durante un corto período de tiempo para la conexión por pares de cromosomas homólogos y el cruce, y luego se desmantela. Estos y muchos otros eventos durante la meiosis a nivel molecular y subcelular (ultraestructural) están garantizados por el trabajo de numerosas proteínas que realizan funciones estructurales, catalíticas y cinéticas (motoras).

Proteínas del complejo sinaptonémico

Allá por los años 70, recibimos evidencia indirecta de que el complejo sinaptonémico se forma mediante el autoensamblaje de sus elementos, lo que puede ocurrir en ausencia de cromosomas. El experimento fue realizado por la propia naturaleza y pudimos observarlo. Resultó que en el nematodo porcino, en el citoplasma de las células que se preparan para la meiosis I, aparecen paquetes o "pilas" de elementos morfológicos absolutamente correctamente dispuestos del complejo sinaptonémico (aunque no hay cromosomas en el citoplasma: están en el núcleo). ). Dado que en la etapa de preparación de las células para la meiosis todavía no existe un complejo sinaptonémico en los núcleos celulares, se suponía que el control del orden de los eventos meióticos en este organismo primitivo es imperfecto. Un exceso de proteínas recién sintetizadas en el citoplasma conduce a su polimerización y a la aparición de una estructura que no se diferencia del complejo sinaptonémico. Esta hipótesis no se confirmó hasta 2005 gracias al trabajo de un grupo internacional de investigadores que trabajan en Alemania y Suecia. Demostraron que si el gen que codifica la proteína cremallera de los mamíferos (SCP1) se introduce en células somáticas que crecen en un medio nutritivo artificial y se activa, aparece una poderosa red de proteínas SCP1 dentro de las células cultivadas, "comprimidas" entre sí de la misma manera. como en el espacio central del complejo. La formación de una capa de cremalleras proteicas continuas en cultivos celulares significa que se ha demostrado nuestra capacidad prevista de las proteínas complejas para autoensamblarse.

En 1989 y 2001. Nuestros empleados de laboratorio O. L. Kolomiets y Yu. S. Fedotova estudiaron el "desmantelamiento" natural de los complejos sinaptonémicos en las etapas finales de su existencia. Este proceso de múltiples etapas se observó mejor en las células madre del polen en las anteras de centeno, donde existe una sincronía parcial de la meiosis. Resultó que los elementos laterales del complejo se desmantelan mediante el "desenrollamiento" gradual de la superhélice proteica, que tiene tres niveles de empaquetamiento (Fig. 6).

La base de los elementos laterales extendidos es un complejo de cuatro proteínas cohesinas (del inglés. cohesión— embrague). En vísperas de la meiosis, aparece en los cromosomas una proteína cohesina específica, Rec8, que reemplaza a la cohesina somática Rad21. Luego se le unen otras tres proteínas cohesina, que también están presentes en las células somáticas, pero en lugar de la cohesina somática SMC1, aparece la proteína SMC1b específica de la meiosis (su extremo N es un 50% diferente del extremo N de la célula somática). proteína SMC1). Este complejo de cohesina se encuentra dentro del cromosoma entre dos cromátidas hermanas, manteniéndolas unidas. Las proteínas específicas de la meiosis se unen al complejo de cohesina, que se convierte en proteínas principales de los ejes cromosómicos y los convierte (estos ejes) en elementos laterales del complejo sinaptonémico. En los mamíferos, las proteínas principales del complejo sinaptonémico son SCP2 y SCP3, en la levadura las proteínas son Hop1 y Red1, y la proteína específica de la meiosis es Rec8.

La paradoja evolutiva de las proteínas.

En los mamíferos y las levaduras, las proteínas del complejo sinaptonémico tienen diferentes secuencias de aminoácidos, pero sus estructuras secundaria y terciaria son las mismas. Así, la proteína cremallera SCP1 en los mamíferos y la proteína no homóloga Zip1 en la levadura se construyen según un único plan. Consisten en tres dominios de aminoácidos: uno central, una hélice α, capaz de formar una hélice de segundo orden (superenrollamiento), y dos dominios terminales, glóbulos. Las proteínas principales SCP2 y SCP3, que no tienen homología con las proteínas Hop1 y Red1 de la levadura y, aparentemente, con las proteínas del complejo aún insuficientemente estudiadas en las plantas, también construyen estructuras morfológica y funcionalmente idénticas del complejo sinaptonémico. Esto significa que la estructura primaria (secuencia de aminoácidos) de estas proteínas es una característica evolutivamente neutral.

Entonces, las proteínas no homólogas en organismos evolutivamente distantes construyen el complejo sinaptonémico de acuerdo con un plan único. Para explicar este fenómeno, usaré una analogía con la construcción de casas de diferentes materiales, pero de acuerdo con un solo plan, es importante que tales casas tengan paredes, techos, techo y que los materiales de construcción cumplan con las condiciones de resistencia. . De la misma manera, la formación del complejo sinaptonémico requiere elementos laterales (“paredes”), filamentos transversales (“dientes de cremallera”), “superposición” y un espacio central (espacio para la “cocina”). Allí deberían caber los “robots de cocina”, complejos de enzimas de recombinación ensamblados en las llamadas “unidades de recombinación”.

La anchura del espacio central del complejo sinaptonémico en levaduras, maíz y seres humanos es de aproximadamente 100 nm. Esto se debe a la longitud de las secciones de ADN monocatenario recubiertas con la proteína de recombinación Rad51. Esta proteína pertenece a un grupo de enzimas (similar a la proteína de recombinación bacteriana RecA) que han mantenido la homología desde la llegada de la recombinación del ADN (hace aproximadamente 3.500 millones de años). La inevitabilidad de la homología de las proteínas de recombinación en organismos distantes está determinada por su función: interactúan con la doble hélice del ADN (la misma en bacterias y mamíferos), dividiéndola en hebras monocatenarias, cubriéndolas con una cubierta proteica, transfiriendo una cadena al cromosoma homólogo y allí nuevamente restaurar la doble hélice. Naturalmente, la mayoría de las enzimas implicadas en estos procesos mantienen homología durante más de 3 mil millones de años. Por el contrario, los complejos sinaptonémicos, que aparecieron en los eucariotas después del inicio de la meiosis (hace unos 850 millones de años), se construyen a partir de proteínas no homólogas... pero el esquema de la estructura de sus dominios es el mismo. ¿De dónde vino este diagrama?

Una pista es la mencionada proteína Rec8, que inicia la formación de ejes cromosómicos en el ciclo meiótico y que está presente en todos los organismos estudiados. Se puede suponer que el material de construcción para los ejes de los cromosomas meióticos y los elementos laterales del complejo sinaptonémico puede ser cualquier proteína intermedia que sea capaz de formar una estructura fibrosa (SCP2, Hop1, etc.), interactuando con la cohesina Rec8 y " precipitando” sobre él, como concreto sobre accesorios de metal

En los últimos años, al experimentar dificultades para realizar trabajos experimentales debido a la falta de financiación, comenzamos a utilizar activamente métodos bioinformáticos. Estábamos interesados ​​en la proteína cremallera de Drosophila. Dada la similitud de las estructuras secundaria y terciaria de las proteínas Zip1 de levadura y SCP1 humana, planteamos la hipótesis de que la proteína zip de Drosophila tiene la misma estructura. Comenzamos nuestro trabajo en 2001, cuando ya se había secuenciado el genoma de Drosophila y se supo que contenía aproximadamente 13 mil genes potenciales. ¿Cómo podemos encontrar el gen de la proteína que buscamos?

Entre los 125 genes de meiosis conocidos en ese momento en Drosophila, previmos sólo un candidato para este papel. El hecho es que la mutación genética. c(3)G privó a los cromosomas de la capacidad de unirse en pares mediante una "cremallera" y entrar en recombinación. Nuestra hipótesis es que los mutantes tienen una proteína defectuosa que forma los dientes submicroscópicos del sujetador. La estructura secundaria y la conformación de la proteína deseada deben ser similares a las proteínas Zip1 y SCP1.

Sabiendo que el gen c(3)G se encuentra en Drosophila en el cromosoma 3, buscamos en la base de datos de esta región (que comprende 700 mil pares de bases) un marco de lectura abierto que pudiera codificar una proteína similar. Entendimos que en ausencia de homología en la estructura primaria de la proteína deseada y la proteína de levadura, su tamaño, organización (de tres dominios) y la capacidad del dominio central para formar una hélice α de cierta longitud (aproximadamente 40 nm) debería ser similar. Esto se evidencia por la similitud de la imagen microscópica electrónica del complejo sinaptonémico en la meiosis en levaduras y Drosophila.

Observamos marcos de lectura abiertos para casi 80 genes en el área de búsqueda. Utilizando programas informáticos que permiten predecir la estructura secundaria de una proteína virtual, sus propiedades fisicoquímicas y la distribución de cargas electrostáticas en las moléculas, T. M. Grishaeva encontró dicho marco de lectura en el borde de la zona de localización del gen. c(3)G.(Esto no fue predicho con mucha precisión por los genetistas japoneses en un mapa microscópico de cromosomas). Resultó ser un gen CG1J604 según el mapa genómico de la empresa Selera.

Concluimos que este gen virtual debe ser un gen conocido desde hace mucho tiempo. c(3)G y codifica una proteína similar a la proteína Zip1 de levadura. En respuesta a nuestro mensaje, recibimos un correo electrónico de S. Hawley de EE. UU. Demostró experimentalmente que el gen c(3)G codifica una proteína que forma una "cremallera" entre los cromosomas en la meiosis en Drosophila. Los resultados de nuestro trabajo coincidieron, pero el trabajo experimental del grupo de Hawley duró unos siete años, y nuestro trabajo con la computadora de tres personas tomó solo unos tres meses. Los artículos se publicaron simultáneamente. En 2003 publicamos el método de nuestras búsquedas informáticas y dimos ejemplos de proteínas virtuales similares en otros organismos. Este trabajo ahora es fácilmente citado por colegas extranjeros, y nuestro método funciona exitosamente en sus manos en combinación con pruebas experimentales. Así, en 2005, un grupo de biólogos ingleses descubrió el gen y la proteína de los dientes de cremallera en la planta. Arabidopsis thaliana .

En conclusión, daré un ejemplo de otro descubrimiento en el campo de la biología molecular de la meiosis, pero debemos empezar por la mitosis. Para que las cromátidas se separen en la anafase de la mitosis, es necesario destruir la cohesina que “las une”. La hidrólisis de cohesinas durante la mitosis es un evento genéticamente programado. Pero en la metafase de la meiosis I, cuando los cromosomas homólogos se alinean en el ecuador de la célula y el huso proteico está listo para tirarlos hacia los polos, la hidrólisis de las cohesinas resulta imposible. Es por eso que ambas cromátidas de cada cromosoma, pegadas en la región del centro cinético de los cromosomas (cinetocoro), se dirigen a un polo (ver Fig. 1). A finales de los 90, investigadores japoneses, al estudiar la meiosis en levaduras, descubrieron que en la región del cinetocoro, las cohesinas están protegidas por una proteína que llamaron shugoshin (la raíz de este término proviene del vocabulario samurái y significa protección). Muy rápidamente, la comunidad mundial de investigadores de la meiosis llegó a la conclusión de que existen proteínas shugoshin similares en Drosophila, maíz y otros objetos. Además, los genes que "prohiben" la separación de las cromátidas en la meiosis I en Drosophila se conocían 10 años antes, pero su producto proteico no fue descifrado. Y en 2005, un grupo de investigadores estadounidenses de la Universidad de California en Berkeley, incluido nuestro compatriota y colega de toda la vida en la investigación de la meiosis I. N. Golubovskaya, informaron que durante la metafase I de la meiosis en los cromosomas del maíz, el shugoshin ZmSGO1 se encuentra a ambos lados de los cinetocoros. , y aparece en esta región solo si ya hay cohesina Rec8 allí, a la que protege de la hidrólisis (pero solo en la meiosis I). Estos resultados se obtuvieron utilizando anticuerpos fluorescentes contra proteínas y un microscopio confocal. Queda por agregar que los investigadores japoneses informaron inmediatamente que el shugoshin protege a Rec8 de la hidrólisis si el shugoshin se desfosforila. La fosforilación y desfosforilación, así como la acetilación y desacetilación, son modificaciones importantes que cambian las propiedades de las moléculas de proteínas.

Aspecto de la aplicación

Todo lo que se ha dicho es una hermosa ciencia fundamental, pero ¿es posible utilizar este conocimiento con fines prácticos? Poder. A mediados de los años 80, investigadores británicos y nuestro laboratorio, utilizando varios modelos experimentales, demostraron que utilizando microdispersiones de complejos sinaptonémicos, es posible identificar el doble de reordenamientos cromosómicos (deleciones, translocaciones, inversiones) en comparación con el método tradicional de cromosoma. análisis en la etapa de metafase (Fig. 7). El hecho es que el complejo sinaptonémico es la estructura esquelética de los cromosomas meióticos en profase. En este momento, los cromosomas son aproximadamente 10 veces más largos, lo que aumenta significativamente la resolución del análisis. Sin embargo, es casi imposible estudiar los cromosomas profásicos enredados y las estructuras esqueléticas rígidas del complejo sinaptonémico no temen extenderse y, además, un microscopio electrónico puede distinguir mini-aberraciones que son inaccesibles a un microscopio óptico.

Nos preguntamos: ¿es posible establecer la causa de la esterilidad en las crías de ratones irradiados estudiando no los cromosomas, sino el complejo sinaptonémico? Resultó que en ratones estériles que heredaron translocaciones cromosómicas de sus padres, estos reordenamientos se detectan utilizando el complejo en el 100% de las células estudiadas, y con métodos convencionales de análisis de "metafase", sólo en el 50% de las células. Un grupo de investigadores españoles examinó a más de mil hombres que padecían infertilidad. En un tercio de ellos no se pudo establecer previamente la causa de la infertilidad, y el estudio del complejo sinaptonémico a partir de las células testiculares de estos pacientes permitió a la mitad de ellos hacer un diagnóstico: la causa de la infertilidad es la ausencia del complejo sinaptonémico. , por lo que los espermatocitos (células precursoras del espermatozoide) no se desarrollan, es decir, se observó una "detención" del proceso de meiosis y de toda la espermatogénesis. Resultados similares obtuvieron O. L. Kolomiets junto con médicos de Jarkov. El estudio del complejo sinaptonémico en combinación con otros métodos de análisis aumenta el porcentaje de identificación de las causas de la infertilidad en los pacientes varones examinados del 17 al 30%. Algunas clínicas inglesas ya en los años 90 del siglo XX. utilizó activamente métodos similares. Estos diagnósticos, por supuesto, requieren altas calificaciones teóricas y prácticas de los médicos y el uso de microscopios electrónicos. Los laboratorios rusos aún no han alcanzado este nivel, a excepción del Instituto de Genética General que lleva su nombre. N.I. Vavilova RAS (Moscú) y el Instituto de Citología y Genética SB RAS (Novosibirsk).

Se podría pensar que una investigación intensiva sobre los mecanismos de la meiosis conducirá inevitablemente a la aplicación de los conocimientos adquiridos en aquellas áreas de la biología y la medicina que están asociadas con la fertilidad de los organismos vivos, incluidos los humanos. Sin embargo, la ley de aplicar los logros científicos en la práctica no ha cambiado: "implementar" algo por la fuerza es inútil. Los propios profesionales deben seguir los logros de la ciencia y utilizarlos. Este es el enfoque adoptado por las principales empresas farmacéuticas y biotecnológicas.

Desde el descubrimiento de la meiosis (1885) hasta el descubrimiento del complejo sinaptonémico (1956), pasaron aproximadamente 70 años, y desde 1956 hasta el descubrimiento de las proteínas del complejo sinaptonémico (1986), otros 30. Durante los siguientes 20 años, aprendió la estructura de estas proteínas, sus genes codificantes y las interacciones de las proteínas en la construcción y operación de complejos sinaptonémicos, en particular, su interacción con las proteínas de las enzimas de recombinación del ADN, etc., es decir, más que en el período descriptivo anterior de 30 años. estudios citológicos. Puede que no sean necesarias más de dos décadas para descifrar los mecanismos moleculares básicos de la meiosis. La historia de la ciencia, como la de toda civilización, se caracteriza por la “compresión del tiempo”, una compactación cada vez mayor de acontecimientos y descubrimientos.

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Meioms (del griego antiguo meYashchuit - reducción) o reducción de la división celular: división del núcleo de una célula eucariota con una reducción a la mitad del número de cromosomas. Ocurre en dos etapas (etapas de reducción y ecuacionales de meiosis). La meiosis no debe confundirse con la gametogénesis: la formación de células germinales especializadas, o gametos, a partir de células madre indiferenciadas.

Con una disminución en el número de cromosomas como resultado de la meiosis, se produce una transición de la fase diploide a la fase haploide en el ciclo de vida. La restauración de la ploidía (transición de la fase haploide a la fase diploide) se produce como resultado del proceso sexual.

Debido al hecho de que en la profase de la primera etapa de reducción, se produce la fusión (conjugación) por pares de cromosomas homólogos, el curso correcto de la meiosis solo es posible en células diploides o incluso en poliploides (células tetra, hexaploides, etc.) . La meiosis también puede ocurrir en poliploides impares (células tri, pentaploides, etc.), pero en ellos, debido a la incapacidad de asegurar la fusión de cromosomas por pares en la profase I, se produce divergencia cromosómica con alteraciones que ponen en peligro la viabilidad de la célula o en desarrollo. de él un organismo haploide multicelular.

El mismo mecanismo subyace a la esterilidad de los híbridos interespecíficos. Dado que los híbridos interespecíficos combinan cromosomas de padres que pertenecen a diferentes especies en el núcleo celular, los cromosomas generalmente no pueden conjugarse. Esto conduce a alteraciones en la divergencia de los cromosomas durante la meiosis y, en última instancia, a la inviabilidad de las células germinales o gametos (el principal medio para combatir este problema es el uso de conjuntos de cromosomas poliploides, ya que en este caso cada cromosoma está conjugado con el cromosoma correspondiente de su conjunto). Los reordenamientos cromosómicos (deleciones, duplicaciones, inversiones o translocaciones a gran escala) también imponen ciertas restricciones a la conjugación de los cromosomas.

Durante la meiosis, no solo el número de cromosomas se reduce al número haploide, sino que también se produce un proceso genético extremadamente importante: el intercambio de secciones entre cromosomas homólogos, un proceso llamado entrecruzamiento.

Hay varios tipos de meiosis. En el cigótico (característico de ascomicetos, basimicetos, algunas algas, esporozoos, etc.), en el que predomina la fase haploide en el ciclo de vida, dos células, gametos, se fusionan formando un cigoto con un conjunto doble (diploide) de cromosomas. De esta forma, el cigoto diploide (espora en reposo) comienza la meiosis, se divide dos veces y se forman cuatro células haploides que continúan reproduciéndose.

El tipo de meiosis de esporas ocurre en plantas superiores, cuyas células tienen un conjunto diploide de cromosomas. En este caso, en los órganos reproductores de las plantas, las células haploides formadas después de la meiosis se dividen varias veces más. Otro tipo de meiosis, la gamética, ocurre durante la maduración de los gametos, los precursores de las células germinales maduras. Se encuentra en animales multicelulares, entre algunas plantas inferiores.

En el caso de la meiosis gamética, durante el desarrollo de un organismo, es típico separar clones de células germinales, que posteriormente se diferenciarán en células germinales. Y solo las células de estos clones sufrirán meiosis al madurar y se convertirán en células germinales. En consecuencia, todas las células de organismos animales multicelulares en desarrollo se pueden dividir en dos grupos: somáticas, a partir de las cuales se formarán las células de todos los tejidos y órganos, y germinales, que darán lugar a células germinales.

Esta liberación de células germinales (gonocitos) suele producirse en una etapa temprana del desarrollo embrionario. Así, la determinación de los gonocitos en el crustáceo cíclope se produce ya en la primera división del cigoto: una de las dos células da origen a las células germinales. En los nematodos, las células germinales o las células del "tracto germinal" (A. Weisman) se liberan en la etapa de 16 blastómeros, en Drosophila, en la etapa de blastocisto, en humanos, las células germinales primarias (gonoblastos) aparecen en la tercera semana de Desarrollo embrionario en la pared del saco vitelino en la parte caudal del embrión.

Fases de la meiosis

La meiosis consta de 2 divisiones sucesivas con una breve interfase entre ellas.

• · Profase I - la profase de la primera división es muy compleja y consta de 5 etapas:
• · Leptoteno o leptonema: empaquetado de cromosomas, condensación del ADN para formar cromosomas en forma de hilos finos (los cromosomas se acortan).
• · Cigoteno o cigonema - se produce la conjugación - la unión de cromosomas homólogos con la formación de estructuras formadas por dos cromosomas conectados, llamadas tétradas o bivalentes y su posterior compactación.
• · Paquiteno o paquinema - (la etapa más larga) - en algunos lugares, los cromosomas homólogos están estrechamente conectados, formando quiasmas. En ellos se produce el cruce: el intercambio de secciones entre cromosomas homólogos.
• · Diploteno o diplonema: se produce una descondensación parcial de los cromosomas, mientras que parte del genoma puede funcionar, se producen los procesos de transcripción (formación de ARN) y traducción (síntesis de proteínas); Los cromosomas homólogos permanecen conectados entre sí. En algunos animales, los cromosomas de los ovocitos en esta etapa de la profase meiótica adquieren la característica forma cromosómica en cepillo de lámpara.
• · Diacinesis: el ADN se condensa nuevamente al máximo, los procesos sintéticos se detienen, la membrana nuclear se disuelve; Los centríolos divergen hacia los polos; Los cromosomas homólogos permanecen conectados entre sí.

Al final de la Profase I, los centríolos migran a los polos celulares, se forman los filamentos del huso y se destruyen la membrana nuclear y los nucléolos.

• · Metafase I: los cromosomas bivalentes se alinean a lo largo del ecuador de la célula.
• · Anafase I: los microtúbulos se contraen, los bivalentes se dividen y los cromosomas se mueven hacia los polos. Es importante señalar que, debido a la conjugación de los cromosomas en el cigoteno, los cromosomas completos, que constan de dos cromátidas cada uno, divergen hacia los polos, y no las cromátidas individuales, como en la mitosis.
• · Telofase I - Los cromosomas se desenroscan y aparece una envoltura nuclear.

La segunda división de la meiosis sigue inmediatamente después de la primera, sin una interfase pronunciada: no hay período S, ya que la replicación del ADN no ocurre antes de la segunda división.

• · Profase II: se produce la condensación de los cromosomas, el centro celular se divide y los productos de su división divergen hacia los polos del núcleo, se destruye la membrana nuclear y se forma un huso de fisión, perpendicular al primer huso.
• · Metafase II: los cromosomas univalentes (que constan de dos cromátidas cada uno) se ubican en el “ecuador” (a igual distancia de los “polos” del núcleo) en el mismo plano, formando la llamada placa de metafase.
• · Anafase II - los univalentes se dividen y las cromátidas se desplazan hacia los polos.
• · Telofase II - Los cromosomas se desenroscan y aparece una envoltura nuclear.

Como resultado, se forman cuatro células haploides a partir de una célula diploide. En los casos en que la meiosis está asociada con la gametogénesis (por ejemplo, en animales multicelulares), durante el desarrollo de los óvulos, la primera y segunda división de la meiosis son muy desiguales. Como resultado, se forman un óvulo haploide y tres de los llamados cuerpos reductores (derivados abortivos de la primera y segunda división).

Este artículo le ayudará a conocer el tipo de división celular. Hablaremos breve y claramente sobre la meiosis, las fases que acompañan a este proceso, resumiremos sus principales características y descubriremos qué rasgos caracterizan a la meiosis.

¿Qué es la meiosis?

La división celular de reducción, es decir, la meiosis, es un tipo de división nuclear en la que el número de cromosomas se reduce a la mitad.

Traducido del griego antiguo, meiosis significa reducción.

Este proceso ocurre en dos etapas:

• Reducir ;

En esta etapa del proceso de meiosis, el número de cromosomas de la célula se reduce a la mitad.

• Ecuatorial ;

Durante la segunda división, se mantiene la haploidía celular.

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La peculiaridad de este proceso es que ocurre solo en células diploides, e incluso en células poliploides. Y todo porque como resultado de la primera división en la profase 1 en poliploides impares, no es posible garantizar la fusión de cromosomas por pares.

Fases de la meiosis

En biología, la división se produce durante cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase . La meiosis no es una excepción; la peculiaridad de este proceso es que se produce en dos etapas, entre las cuales hay un breve período. interfase .

Primera Division:

Profase 1 es una etapa bastante compleja de todo el proceso en su conjunto, consta de cinco etapas, que se enumeran en la siguiente tabla:

La profase finaliza con la formación de un huso de fisión, la destrucción de las membranas nucleares y del propio nucléolo.

metafase La primera división es importante porque los cromosomas se alinean a lo largo de la parte ecuatorial del huso.

Durante anafase 1 Los microtúbulos se contraen, los bivalentes se separan y los cromosomas se mueven a diferentes polos.

A diferencia de la mitosis, en la etapa de anafase, los cromosomas completos, que constan de dos cromátidas, se mueven hacia los polos.

En el escenario telofases Los cromosomas se espiralizan y se forma una nueva membrana nuclear.

Arroz. 1. Esquema de meiosis de la primera etapa de división.

Segunda División tiene los siguientes signos:

• Para profase 2 caracterizado por la condensación de los cromosomas y la división del centro celular, cuyos productos de división divergen hacia los polos opuestos del núcleo. La envoltura nuclear se destruye y se forma un nuevo huso de fisión, que se encuentra perpendicular al primer huso.
• Durante metafases Los cromosomas se encuentran nuevamente en el ecuador del huso.
• Durante anafase Los cromosomas se dividen y las cromátidas se ubican en polos diferentes.
• Telofase indicado por la despiralización de los cromosomas y la aparición de una nueva envoltura nuclear.

Arroz. 2. Esquema de meiosis de la segunda etapa de división.

Como resultado, de una célula diploide a través de esta división obtenemos cuatro células haploides. En base a esto, concluimos que la meiosis es una forma de mitosis, como resultado de la cual se forman gametos a partir de células diploides de las gónadas.

El significado de la meiosis.

Durante la meiosis, en la etapa de profase 1, ocurre el proceso. cruzando - recombinación de material genético. Además, durante la anafase, tanto la primera como la segunda división, los cromosomas y las cromátidas se mueven a diferentes polos en un orden aleatorio. Esto explica la variabilidad combinativa de las células originales.

En la naturaleza, la meiosis es de gran importancia, a saber:

• Esta es una de las principales etapas de la gametogénesis;

Arroz. 3. Esquema de gametogénesis.

• Realiza la transferencia de código genético durante la reproducción;
• Las células hijas resultantes no son similares a la célula madre y también se diferencian entre sí.

La meiosis es muy importante para la formación de células germinales, ya que como resultado de la fecundación de los gametos, los núcleos se fusionan. De lo contrario, el cigoto tendría el doble de cromosomas. Gracias a esta división, las células sexuales son haploides y durante la fecundación se restablece la diploididad de los cromosomas.

¿Qué hemos aprendido?

La meiosis es un tipo de división de una célula eucariota en la que se forman cuatro células haploides a partir de una célula diploide reduciendo el número de cromosomas. Todo el proceso se desarrolla en dos etapas: reducción y ecuación, cada una de las cuales consta de cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. La meiosis es muy importante para la formación de gametos, para la transmisión de información genética a las generaciones futuras y también realiza la recombinación de material genético.

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Mitosis- un método de división indirecta de células germinales primarias (2p2s), en como resultado de lo cual se forman células haploides (lnlc), con mayor frecuencia células sexuales.

A diferencia de la mitosis, la meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas, cada una de las cuales está precedida por una interfase (fig. 2.53). La primera división de la meiosis (meiosis I) se llama reduccionista, ya que en este caso el número de cromosomas se reduce a la mitad y la segunda división (meiosis II)-ecuacional, ya que en su proceso se conserva el número de cromosomas (ver Tabla 2.5).

Interfase I Procede como interfase de la mitosis. Meiosis I se divide en cuatro fases: profase I, metafase I, anafase I y telofase I. B profase I Ocurren dos procesos importantes: conjugación y cruce. Conjugación- Este es el proceso de fusión de cromosomas homólogos (pareados) en toda su longitud. Los pares de cromosomas formados durante la conjugación se conservan hasta el final de la metafase I.

Cruzando- intercambio mutuo de regiones homólogas de cromosomas homólogos (fig. 2.54). Como resultado del cruce, los cromosomas recibidos por el cuerpo de ambos padres adquieren nuevas combinaciones de genes, lo que provoca la aparición de descendencia genéticamente diversa. Al final de la profase I, como en la profase de la mitosis, el nucléolo desaparece, los centríolos divergen hacia los polos de la célula y la membrana nuclear se desintegra.

ENmetafase I Los pares de cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de la célula y los microtúbulos del huso están unidos a sus centrómeros.

EN anafase I Los cromosomas homólogos completos, que constan de dos cromátidas, divergen hacia los polos.

EN telofase I Las membranas nucleares se forman alrededor de grupos de cromosomas en los polos de la célula y se forman nucléolos.

Citocinesis I asegura la separación de los citoplasmas de las células hijas.

Las células hijas (1n2c) formadas como resultado de la meiosis I son genéticamente heterogéneas, ya que sus cromosomas, dispersos aleatoriamente en los polos de la célula, contienen genes diferentes.

Interfase II muy corto, ya que en él no se produce la duplicación del ADN, es decir, no hay período S.

MeiosisII También se divide en cuatro fases: profase II, metafase II, anafase II y telofase II. EN profase II Ocurren los mismos procesos que en la profase I, con la excepción de la conjugación y el entrecruzamiento.

EN metafase II Los cromosomas se encuentran a lo largo del ecuador de la célula.

EN anafase II Los cromosomas se dividen en los centrómeros y las cromátidas se estiran hacia los polos.

EN telofase II Las membranas nucleares y los nucléolos se forman alrededor de grupos de cromosomas hijos.

Después citocinesis II fórmula genética de las cuatro células hijas - 1n1c, sin embargo, todos tienen un conjunto diferente de genes, que es el resultado del entrecruzamiento y la combinación aleatoria de cromosomas de los organismos maternos y paternos en las células hijas.

Las fases individuales de la meiosis en animales fueron descritas por V. Flemming (1882), y en plantas por E. Strasburger (1888), y luego por el científico ruso V.I. Belyaev. Al mismo tiempo (1887), A. Weissman fundamentó teóricamente la necesidad de la meiosis como mecanismo para mantener un número constante de cromosomas. La primera descripción detallada de la meiosis en ovocitos de conejo la realizó Winyworth (1900). El estudio de la meiosis aún está en curso.

Importancia biológica de la meiosis.

La importancia biológica de la meiosis es mantener un número constante de cromosomas en presencia del proceso sexual. Además, como resultado del cruce, se produce la recombinación: la aparición de nuevas combinaciones de inclinaciones hereditarias en los cromosomas. La meiosis también proporciona variabilidad combinativa: la aparición de nuevas combinaciones de inclinaciones hereditarias durante una fertilización adicional.

El curso de la meiosis está controlado por el genotipo del organismo, bajo el control de hormonas sexuales (en animales), fitohormonas (en plantas) y muchos otros factores (por ejemplo, la temperatura).

La meiosis (en plantas superiores) ocurre en vísperas de la floración y conduce a la formación de un gametofito haploide, en el que posteriormente se forman gametos.