Описание фаз мейоза кто открыл ученый. Волшебная сила мейоза

Мейоз - это способ непрямого деления пер­вичных половых клеток (2п2с), в результате кото­рого образуются гаплоидные клетки (lnlc), чаще всего половые.

В отличие от митоза, мейоз состоит из двух последовательных делений клетки, каждому из которых предшествует интерфаза (рис. 2.53). Первое деление мейоза (мейоз I) называется редук­ционным, так как при этом количество хромосом уменьшается вдвое, а второе деление (мейозII) - эквационным, так как в его процессе количество хромосом сохраняется (см. табл. 2.5).

Интерфаза I протекает подобно интерфазе митоза. Мейоз I делится на четыре фазы: профа­зу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I. В профа­зе I происходят два важнейших процесса - конъ­югация и кроссинговер. Конъюгация - это процесс слияния гомологичных (парных) хромосом по всей длине. Образовавшиеся в процессе конъюгации пары хромосом сохраняются до конца метафазы I.

Кроссинговер - взаимный обмен гомологичными участками го­мологичных хромосом (рис. 2.54). В результате кроссинговера хро­мосомы, полученные организмом от обоих родителей, приобретают новые комбинации генов, что обусловливает появление генетически разнообразного потомства. В конце профазы I, как и в профазе ми­тоза, исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, а ядерная оболочка распадается.

В метафазе I пары хромосом выстраиваются по экватору клетки, к их центромерам прикрепляются микротрубочки веретена деления.

В анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, состоящие из двух хро­матид.

В телофазе I вокруг скоплений хромосом у полюсов клетки образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки.

Цитокинез I обеспечивает разделение цитоплазм дочерних клеток.

Образовавшиеся в результате мейоза I дочерние клетки (1n2с) генетически разнородны, по­скольку их хромосомы, случайным образом разошедшиеся к полюсам клетки, содержат неодина­ковые гены.

Интерфаза II очень короткая, так как в ней не происходит удвоения ДНК, то есть отсутствует S-период.

Мейоз II также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. В профазе II протекают те же процессы, что и в профазе I, за исключением конъюгации и кроссинговера.

В метафазе II хромосомы располагаются вдоль экватора клетки.

В анафазе II хромосомы расщепляются в центромерах и к полюсам растягиваются уже хроматиды.

В телофазе II вокруг скоплений дочерних хромосом формируются ядерные оболочки и ядрышки.

После цитокинеза II генетическая формула всех четырех дочерних клеток - 1n1c, однако все они имеют различный набор генов, что является результатом кроссинговера и случайного со­четания хромосом материнского и отцовского организмов в дочерних клетках.

Мейозом называется особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в 2 раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э.Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900).

Хотя мейоз открыт более 100 лет назад, но изучение мейоза продолжается до сих пор. Интерес к мейозу резко возрос в конце 60-х годов, когда выяс­нилось, что одни и те же контролируемые генами ферменты могут принимать участие во многих процессах, связанных с ДНК. В по­следнее время ряд биологов развивают оригинальную идею: мейоз у высших организмов служит гарантом стабильности генетического материала, ибо в процессе мейоза, когда пары хромосом-гомологов тесно соприкасаются, происходит проверка нитей ДНК на точность и восстановление повреждений, затрагивающих сразу обе нити. Изучение мейоза связало методы и интересы двух наук: цитологии и генетики. Это привело к рождению новой ветки знания - цитогенетики, тесно соприкасающейся ныне с молекулярной биологией и генной инженерией.

Биологическое значение мейоза заключается в следующих процессах:

1.Благодаря редукции числа хромосом в результате мейоза в ряду поколений при половом размножении обеспечива­ется постоянство числа хромосом.

2.Независимое распределение хромосом в анафазе первого деления обеспечивает рекомбинацию генов, относящих­ся к разным группам сцепления (находящихся в разных хромосомах). Мейотическое распределение хромосом по дочерним клеткам называется сегрегацией хромосом.

3.Кроссинговер в профазе I мейоза обеспечивает рекомбинацию генов, относящихся к одной группе сцепления (находящихся в одной хромосоме).

4. Случайное сочетание гамет при оплодотворении вместе с вышеперечисленными процессами способствует генети­ческой изменчивости.

5. В процессе мейоза происходит еще одно существенное явление. Это процесс активации синтеза РНК (или транскрип­ционной деятельности хромосом) в ходе профазы (диплотены), связанный с формированием хромосом типа «ламповых щеток» (обнаружены у животных и некоторых растений).

Эта ревер­сия профазы к интерфазному состоянию (при митозе только в интерфазе идет синтез и-РНК) является специфической харак­теристикой мейоза как особого типа деления клеток.

Следует отметить, что у простейших наблюдается значительное разнообразие процессов мейоза.

В соответствии с положением в жизненном цикле различают три типа мейоза:

Зиготны й (исходный) мейоз происходит в зиготе, т.е. непосредственно после оплодотворения. Он характерен для организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза (аскомицеты, бизидиомицеты, некото­рые водоросли, споровики и др.).

Гаметный (терминальный) мейоз происходит во время формирования гамет. Он наблюдается у многоклеточных животных (в т.ч. у человека), а также среди простейших и некоторых низших растений, в жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза.

Промежуточный (споровый) мейоз протекает во время спорообразования у высших растений, включаясь между стадиями спорофита (растения) и гаметофита (пыльца, зародышевый мешок).

Таким образом, мейоз - это форма ядерного деления, сопро­вождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного до гаплоидного и изменением генетического материала. Результат мейоза - образование клеток с гаплоидным набором хромосом (половых клеток).

Продол­жительность мейоза может отличаться в зависимости от вида растений и животных (табл. 1).

Таблица 1. Продолжительность мейоза у различных видов растений

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным , реже – гетеротипным . Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже – гомеотипным . Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

Исходное число хромосом в мейоцитах (клетках, вступающих в мейоз) называется диплоидным хромосомным числом (2n) Число хромосом в клетках, образовавшихся в результате мейоза, называется гаплоидным хромосомным числом (n). Минимальное число хромосом в клетке называется основным числом (x). Основному числу хромосом в клетке соответствует и минимальный объем генетической информации (минимальный объем ДНК), который называется геном.

Количество геномов в клетке называется геномным числом (n). У большинства многоклеточных животных, у всех голосеменных и многих покрытосеменных растений понятие гаплоидности–диплоидности и понятие геномного числа совпадают. Например, у человека n=x=23 и 2n=2x=46.

Морфология мейоза - характеристика фаз

Интерфаза

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Таким образом, деление клетки начинается на синтетической стадии клеточного цикла. Поэтому мейоз образно называют преждевременным митозом. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с.

При наличии центриолей происходит их удвоение таким образом, что в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза

ДНК прошла репликацию. Начитается профаза I, самая продолжительная стадия мейоза.

Стадия профазы I подразделяется на следующие стадии:

лептотена - стадия тонких нитей;

зиготена - стадия двойных нитей;

пахитена - стадия толстых нитей;

диплотена - кроссинговер;

диакинез - исчезновение ядерной оболочки и ядрышка.

В ранней профазе (лептотене) происходит подготовка к ко­нъюгации хромосом. Хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды в них еще неразличимы. Хромосомы начинают упа­ковываться (спирализоваться).

В отличие от профазы митоза, где хромосомы расположены по мембране ядра конец в конец и, упа­ковываясь, притягиваются к мембране, лептотенные хромосомы своими теломерными участками (концами) располагаются в одном из полюсов ядра, образуя фигуру «букета» у животных и сжатие в клубок «синезис» - у растений. Такое расположение или ориентации в ядре позволяет хромосомам быстрее и легче осуществлять конъюгацию гомологичных локусов хромосом (рис. 1).

Центральное событие - таинствен­ный процесс узнавания гомологичных хромосом и их попарное сближение друг с другом происходит в зиготене профазы I. При конъюгации (сближении) гомологичных хромосом происходит образование пар - бивалентов и хромосомы заметно укорачиваются. С этого момента начинается формирование синаптонемного комплекса (СК). Формирование синаптонемного комплекса и синопсис хромосом - синонимы.

Рис. 1. Стадия профазы

В ходе следующей стадии профазы I – пахитене между гомологичными хромосомами усивается тесное соприкосновение, которое и называется синапсисом (от греч. synopsis - соединение, связь). Хромосомы в этой стадии сильно спирализованы, что делает возможным наблюдение их под микроскопом.

В ходе синапсиса гомологи переплетаются, т.е. конъюгируют. Конъюгирующие биваленты связаны хиазмами. Каждый бивалент состоит из двух хромосом и четырех хроматид, где каждая хромосома пришла от своего родителя. При образовании синапсиса (СК), происходит обмен участками между гомологичными хроматидами. Этот процесс, называемый кроссинговером, приводит к тому, что хроматиды теперь имеют иной состав генов.

Синаптонемный комплекс (СК) в пахитене достигает наибольшего развития и в этот период представляет собой лентовидную структуру, располагающуюся в пространстве между параллельно лежащими гомологичными хромосомами. СК состоит из двух параллельных латеральных элементов, сформированных плотно уложенными белками и менее плотного центрального элемента, протягивающегося между ними (рис. 2).

Рис. 2. Схема синаптонемного комлекса

Каждый латеральный элемент формируется парой сестринских хроматид в виде продольной оси лептотенной хромосомы и до того, как становится частью СК, носит название осевого элемента. Боковые петли хроматина лежат вне СК, окружая его со всех сторон.

Развитие СК в процессе мейоза :

лептотена-структура хромосом, вступивших в лептотену, сразу же оказывается необычной: в каждом гомологе наблюдается продольный тяж, идущий по оси хромосом на всем ее протяжении;

зиготена - на этой стадии осевые тяжи гомологов сближаются, при этом концы осевых тяжей, прикрепленных к ядерной мембране, как бы скользят по ее внутренней поверхности навстречу друг к другу;

пахитена. Наибольшее развитие СК достигает в пахитене, когда все элементы его приобретают максимальную плотность, а хроматин - вид плотной сплошной «шубы» вокруг него.

Функции СК:

1.Полностью развитый синаптонемный комплекс необходим для нормального удержания гомологов в биваленте так долго, как это необходимо для осуществления кроссинговера и закладки хиазм. Хромосомы соединяются с помощью синаптонемного комплекса на некоторое время (от 2 ч у дрожжей до 2–3 сут. у человека), в течение которого между гомологичными хромосомами совершается обмен гомологичными участками ДНК - кроссинговер (от англ, crossing over - образование перекреста).

2.Предотвращение слишком прочного соединения гомологов и удержание их на определенном расстоянии, сохранение их индивидуальности, создание возможности оттолкнуться в диплотене и разойтись в анафазе.

Процесс кроссинговера связан с работой определенных ферментов, которые при образовании хиазм между сестринскими хроматидами, «разрезают» их в месте перекреста с последующим воссоединением образовавшихся фрагментов. В большинстве случаев указанные процессы не приводят к каким-либо нарушениям в генетической структуре гомологичных хромосом, т.е. происходит правильное соединение фрагментов хроматид и восстановление их первоначального строения.

Однако, возможен и другой (более редкий) вариант событий, который связан с ошибочным воссоединением фрагментов разрезанных структур. При этом происходит взаимный обмен участками генетического материала между конъюгирующими хроматидами (генетическая рекомбинация).

На рис. 3 приведена упрощенная схема некоторых возможных вариантов одиночного либо двойного кроссинговера с участием двух хроматид из пары гомологичных хромосом. Необходимо подчеркнуть, что кроссинговер представляет собой случайное событие, которое с той или иной вероятностью может возникнуть на любом участке (либо на двух и большем числе участков) гомологичных хромосом. Следовательно, на этапе созревания гамет эукариотического организма в профазе первого деления мейоза действует универсальный принцип случайного (свободного) комбинирования (рекомбинации) генетического материала гомологичных хромосом.

В цитологических исследованиях синапсиса в последние два десятилетия важную роль играет метод распластывания профазных мейотических клеток животных и растений под действием гипотонического раствора. Метод вошел в цитогенетику после работ Мозеса и сыграл такую же роль, какую в свое время сыграл метод приготовления «давленых» препаратов для исследования метафазных хромосом, избавив цитогенетиков от микротомных срезов.

Метод Мозеса и его модификации стали более удобными, чем анализ СК на ультратонких срезах. Этот метод был положен в основу исследований мейоза и постепенно охватил вопросы генного контроля мейоза у животных и растений.

Рис. 3. Отдельные варианты одиночного и двойного кроссинговера с участием двух хроматид: 1 исходные хроматиды и вариант без кроссинговера; 2 одиночный кроссинговер на участке А В и кроссоверные хроматиды; 3 одиночный кроссинговер на участке В-С и кроссоверные хроматиды; 4 двойной кроссинговер и кроссоверные хроматиды нескольких разных участках на основе гомологичности генетического материала этих участков. Полагают, что с каждой стороны в процессе конъюгации могут участвовать либо одна из двух сестринских хроматид соответствующей хромосомы либо обе хроматиды.

В диппотене гомологичные хромосомы после спаривания и кроссинговера начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается с центромер. Расхождению гомологов препятствуют хиазмы - место соединения несестринских хроматид, возникших в результате перекреста. По мере расхождения хроматид некоторые хиазмы смещаются к концу плеча хромосомы. Обычно перекрестов бы­вает несколько, и чем длиннее хромосомы, тем их больше, поэтому в диплотене, как правило, несколько хиазм в одном биваленте.

В стадии диакинеза происходит уменьшение числа хиазм. Биваленты располагаются по периферии ядра. Ядрышко растворяется, мембрана разрушается и начинается переход к метафазе I. На протяжении всей профазы сохраняется ядрышко и ядерная оболочка. Перед профазой в период синтетического периода интерфазы происходит репликация ДНК и репродукция хромосом. Однако полностью этот синтез не заканчивается: ДНК синтезируется на 99,8%, а белки - на 75%. Синтез ДНК заканчивается в пахитене, белков - в диплотене.

В метафазе I становится заметной веретеновидная структура, образуемая микротрубочками. В ходе мейоза к центромерам хромосом каждого бивалента прикрепляются отдельные микрокрубочки. Затем пары хромосом перемещаются в экваториальную плоскость клетки, где выстраиваются в случайном порядке. Центромеры гомологичных хромосом располагаются в противоположных сторонах от экваториальной плоскости; в метафазе митоза, напротив, центромеры отдельных хромосом располагаются в экваториальной плоскости.

В метафазе I биваленты располагаются в центре клетки, в зоне экваториальной пластинки (рис. 4).

Рис. 4. Стадии мейоза: профаза I - метафаза I

Анафаза начинается с расхождения гомологичных хромосом и движения их в направлении полюсов. У хромосом без центромера крепления не может существовать. В анафазе митоза цент­ромеры делятся и идентичные хроматиды расходятся. В анафазе I мейоза центромеры не делятся, хроматиды остаются вместе, а разъединяются гомологичные хромосомы. Однако из-за обмена фрагментами в результате кроссинговера хроматиды не идентич­ны, как в начале мейоза. В анафазе I конъюгирующие гомологи расходятся к полюсам.

В дочерних клетках число хромосом вдвое меньше (гаплоидный набор), при этом масса ДНК уменьшается также вдвое и хромосомы остаются дихроматидными. Точное расхождение гомологичных пар к противоположным полюсам лежит в основе редукции их числа.

В телофазе I происходит сосредоточение хромосом у по­люсов, некоторая их деконденсация, за счет чего спирализация хромосом ослабевает, они удлиняются и снова становятся не­различимыми (рис. 5). По мере того как телофаза постепенно переходит в интерфазу, из эндоплазматического ретикулума возникает ядерная оболочка (в том числе и из фрагментов оболочки ядра материнской клетки), а также клеточная пере­городка. Наконец вновь образуется ядрышко и возобновляется синтез белка.

Рис. 5. Стадии мейоза: анафаза I - телофаза I

В интеркинезе образуются ядра, в каждой из которых находится n дихроматидных хромосом.

Особенность второго деления мейоза состоит, прежде всего, в том, что в интерфазе II не происходит удвоения хроматина, поэтому каждая клетка, вступающая в профазу II, сохраняет прежнее соотношение n2с.

Второе деление мейоза

В период второго деления мейоза сестринские хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам. Поскольку в про­фазе I мог произойти кроссинговер и сестринские хроматиды могли стать неидентичными, то принято говорить, что второе деление протекает по типу митоза, однако это не настоящий митоз, при котором в норме дочерние клетки содержат хромо­сомы идентичные по форме и набору генов.

В начале второго мейотического деления хроматиды все еще связаны центромерами. Это деление похоже на митоз: если в телофазе I образовалась ядерная оболочка, то теперь она раз­рушается, и к концу короткой профазы II исчезает ядрышко.

Рис. 6. Стадии мейоза: профаза II-метафаза II

В метафазе II снова можно увидеть веретено и хромосомы, состоящие из двух хроматид. Хромосомы прикрепляются цент­ромерами к нитям веретена и выстраиваются в экваториальной плоскости (рис. 6). В анафазе II центромеры делятся и расходятся, а сестринские хроматиды, ставшие теперь хромосомами, движутся к противоположным полюсам. В телофазе II образуются новые ядерные оболочки и ядрышки, сжатие хромосом ослабевает и в интерфазном ядре они становятся невидимыми (рис. 7).

Рис. 7. Стадии мейоза: анафаза II - телофаза II

Завершается мейоз формированием гаплоидных клеток - гаметы, тетрады спор - потомков исходной клетки с редукционным вдвое (гаплоидным) набором хромосом и гаплоидной массой ДНК (исходная клетка 2n, 4с, - споры, гаметы - n, с).

Общая схема распределения хромосом гомологичной пары и содержащихся в них двух пар различающихся аллельных генов во время двух делений мейоза приведена на рис.8. Как видно из этой схемы, возможны два принципиально разных варианта такого распределения. Первый (более вероятный) вариант связан с образованием двух типов генетически различающихся гамет с хромосомами, не претерпевшими кроссинговеров на участках, где локализованы рассматриваемые гены. Такие гаметы принято называть некроссоверными. При втором (менее вероятном) варианте наряду с некроссоверными возникают также кроссоверные гаметы как результат генетического обмена (генетической рекомбинации) в участках гомологичных хромосом, расположенных между локусами двух неаллельных генов.

Рис. 8. Два варианта распределения хромосом гомологичной пары и содержащихся в них неаллельных генов как результат двух делений мейоза

Мейоз – осуществляется в клетках организмов, размножающихся половым путем.

Биологический смысл явления определяется новым набором признаков у потомков.

В данной работе рассмотрим сущность этого процесса и для наглядности представим его на рисунке, посмотрим последовательность и продолжительность деления половых клеток, а так же узнаем, в чем сходство и отличие митоза и мейоза.

Что такое мейоз

Процесс, сопровождающийся образованием четырех клеток с одинарным хромосомным набором из одной исходной.

Генетическая информация каждой новообразованной соответствует половине набора соматической клетки.

Фазы мейоза

Мейотичекое деление включает два этапа, состоящие из четырех фаз каждое.

Первое деление

Включает профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I.

Профаза I

На данном этапе образуются две клетки с половинным набором генетической информации. Профаза первого деления включает несколько стадий. Ей предшествует предмейотическая интерфаза, во время которой идет репликация ДНК.

Затем происходит конденсация, образование длинных тонких нитей с протеиновой осью во время лептотены. Данная нить прикрепляется к мембране ядра с помощью концевых расширений – прикрепительных дисков. Половинки удвоенных хромосом (хроматиды) еще не различимы. При исследовании имеют вид монолитных структур.

Далее наступает стадия зиготены. Гомологи сливаются с образованием бивалентов, число которых соответствует одинарному числу хромосом. Процесс конъюгации (соединения) осуществляется между парными, сходными в генетическом и морфологическом аспекте. Причем взаимодействие начинается с концов, распространяясь вдоль тел хромосом. Комплекс из гомологов, связанных белковым компонентом – бивалент или тетрада.

Спирализация происходит во время стадии толстых нитей – пахитены. Здесь уже удвоение ДНК выполнено полностью, начинается кроссинговер. Это обмен участками гомологов. В результате формируются сцепленные гены с новой генетической информацией. Параллельно протекает транскрипция. Плотные участки ДНК – хромомеры — активируются, что приводит к изменению структуры хромосом по типу «ламповых щеток».

Гомологичные хромосомы конденсируются, укорачиваются, расходятся (исключая точки соединения — хиазмы). Это стадия в биологии диплотена или диктиотена. Хромосомы на данном этапе богаты РНК, которая синтезируется на этих же участках. По свойствам последняя близка к информационной.

Наконец, биваленты расходятся к периферии ядра. Последние укорачиваются, теряют ядрышки, становятся компактными, не связанными с ядерной оболочкой. Это процесс носит название диакинеза (перехода к делению клетки).

Метафаза I

Далее биваленты перемещаются к центральной оси клетки. От каждой центромеры отходят веретена деления, каждая центромера равноудалена от обоих полюсов. Небольшие по амплитуде движения нитей удерживают их в данном положении.

Анафаза I

Хромосомы, построенные из двух хроматид, расходятся. Происходит перекомбинация с уменьшением генетического разнообразия (в связи с отсутствием в наборе генов, расположенных в локусах (участках) гомологов).

Телофаза I

Суть фазы состоит в расхождении хроматид с их центромерами к противоположным участкам клетки. В животной клетке происходит цитоплазматическое деление, в растительной – образование клеточной стенки.

Второе деление

После интерфазы первого деления клетка готова ко второму этапу.

Профаза II

Чем длиннее телофаза, тем короче длительность профазы. Хроматиды выстраиваются вдоль клетки, образуя своими осями прямой угол относительно нитей первого мейотического деления. В эту стадию они укорачиваются и утолщаются, ядрышки подвергаются распаду.

Метафаза II

Центромеры вновь расположены в экваториальной плоскости.

Анафаза II

Хроматиды отделяются друг от друга, перемещаясь к полюсам. Теперь они носят название хромосом.

Телофаза II

Деспирализация, растяжение образованных хромосом, исчезновение веретена деления, удвоение центриолей. Гаплоидное ядро окружается ядерной мембраной. Формируются четыре новые клетки.

Таблица сравнения митоза и мейоза

Кратко и понятно особенности и отличия представлены в таблице.

Характеристики	Мейотическое деление	Митотическое деление
Число делений	осуществляется в два этапа	осуществляется в один этап
Метафаза	после удвоения хромосомы расположены по центральной оси клетки парами	после удвоения хромосомы расположены по центральной оси клетки одиночно
Слияние	есть	нет
Кроссинговер	есть	нет
Интерфаза	нет удвоения ДНК в интерфазу II	перед делением характерно удвоение ДНК
Итог деления	гаметы	соматические
Локализация	в зреющих гаметах	в соматических клетках
Путь воспроизведения	половой	бесполый

Представленные данные – схема отличий, а сходства сводятся к одинаковым фазам, редупликации ДНК и спирализации перед началом клеточного цикла.

Биологическое значение мейоза

Какова же роль мейоза:

1. Дает новые сочетания генов вследствие кроссинговера.
2. Поддерживает комбинативную изменчивость. Мейоз – источник новых признаков в популяции.
3. Удерживает постоянное количество хромосом.

Заключение

Мейоз — сложный биологический процесс, в ходе которого образуются четыре клетки, с новыми признаками, полученными в результате кроссинговера.

Мейоз (от греч.мейозис – уменьшение) – это особый тип деления эукариотических клеток, при котором после однократного удвоения ДНК клеткаделится дважды , и из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные. Состоит из 2-х последовательных делений (обозначаютсяIиII); каждое из них, подобно митозу, включает 4 фазы (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) и цитокинез.

Фазы мейоза:

Профаза I , она сложная, делится на 5 стадий:

1. Лептонема (от греч.leptos – тонкий,nema – нить) – хромосомы спирализуются и становятся видны как тонкие нити. Каждая гомологичная хромосома уже реплицирована на 99,9% и состоит из двух сестринских хроматид, связанных между собой в районе центромеры. Содержание генетического материала –2 n 2 xp 4 c . Хромосомы с помощью белковых скоплений (прикрепительных дисков ) закреплены обоими концами на внутренней мембране ядерной оболочки. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко видно.

2. Зигонема (от греч.zygon – парный) – гомологичные диплоидные хромосомы устремляются друг к другу и соединяются сначала в области центромеры, а затем – по всей длине (конъюгация ). Образуютсябиваленты (от лат.bi – двойной,valens – сильный), илитетрады хроматид. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом, содержание генетического материала можно записать как1 n 4 xp 8 c . Каждая хромосома в одном биваленте происходит либо от отца, либо от матери.Половые хромосомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Эта область называетсяполовым пузырьком.

Между гомологичными хромосомами в каждом биваленте образуются специализированные синаптонемальные комплексы (от греч.synapsis – связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные белковые нити толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат хромосомы в виде множества петель.

В центре комплекса проходит осевой элемент толщиной 20 – 40 нм. Синаптонемальный комплекс сравнивают сверевочной лестницей , стороны которой образованы гомологичными хромосомами. Более точное сравнение –застежка типа «молния» .

К концу зигонемы каждая пара гомологичных хромосом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы XиYконъюгируют не полностью, т. к. они неполностью гомологичны.

3. В пахинеме (от греч.pahys – толстый) биваленты укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения –хиазмы (от греч.chiazma – перекрест). В области каждой хиазмы формируется комплекс белков, участвующих врекомбинации (d~ 90 нм), и происходит обмен соответствующих участков гомологичных хромосом – от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс называюткросссинговером (от англ.с rossing - over – перекресток). В каждом биваленте человека, например, кроссинговер происходит в двух – трех участках.

4. В диплонеме (от греч.diploos – двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалентаотодвигаются друг от друга , но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.

5. Диакинез (от греч.diakinein – проходить через). В диакинезе завершается конденсация хромосом, они отделяются от ядерной оболочки, но гомологичные хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой концевыми участками, а сестринские хроматиды каждой хромосомы – центромерами. Биваленты приобретают причудливую формуколец, крестов, восьмерок и т. д. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направляются к полюсам, к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

В целом профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток – в течение многих лет.

Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза, микротрубочки веретена прикрепляются к центромере каждой хромосомы лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться.

В анафазе I хиазмы распадаются, гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам.Центромеры этих хромосом, однако, в отличие от анафазы митоза,не реплицируются , а значит, сестринские хроматиды не расходятся. Расхождение хромосом носитслучайный характер . Содержание генетической информации становится1 n 2 xp 4 c у каждого полюса клетки, а в целом в клетке –2(1 n 2 xp 4 c ) .

В телофазе I , как и при митозе, формируются ядерные оболочки и ядрышки, образуется и углубляетсяборозда деления. Затем происходитцитокинез . В отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит.

В результате мейоза Iобразуются 2 дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом; при этом каждая хромосома имеет 2 генетически отличные (рекомбинантные) хроматиды:1 n 2 xp 4 c . Следовательно, в результате мейозаIпроисходитредукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, откуда и название первого деления –редукционное .

После окончания мейоза Iнаступает короткий промежуток -интеркинез , в течение которого не происходит репликации ДНК и удвоения хроматид.

Профаза II недлительна, и конъюгации хромосом при этом не наступает.

В метафазе II хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

В анафазе II ДНК в области центромеры реплицируется, как это происходит и в анафазе митоза, хроматиды расходятся к полюсам.

Послетелофазы II ицитокинеза II образуются дочерние клетки с содержанием генетического материала в каждой –1 n 1 xp 2 c . В целом, второе деление называетсяэквационным (уравнительным).

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор хромосом.

Николай Мушкамбаров, докт. биол. наук

Человечество стареет, а ведь каждому хочется жить не просто долго, но и без тех болезней, которые приходят с возрастом. За последние полвека появилось множество «революционных» теорий старения, почти каждая из которых предлагает верный и надёжный способ замедлить или даже остановить время. Каждый год - новые сенсации, новые открытия и новые заявления, обнадёживающие и многообещающие. Пептидные биорегуляторы, эликсир долголетия, живительные ионы, или антиоксидант SkQ. Беги в аптеку, плати и живи, согласно вложенной инструкции, до 100-120 лет! В какой мере можно доверять сенсационным открытиям и в чём состоит «правда о старении»?

Профессор Н. Н. Мушкамбаров. Фото Андрея Афанасьева.

Август Вейсман (1834-1914) - немецкий зоолог и эволюционист. Создал теорию, согласно которой наследственные признаки сохраняются и передаются через нестареющую зародышевую плазму.

Леонард Хейфлик - американский микробиолог. В 1960-е годы обнаружил, что в лабораторных условиях клетки человека и животных могут делиться лишь ограниченное число раз.

Алексей Матвеевич Оловников - российский биохимик. Для объяснения экспериментов Хейфлика в 1971 году выдвинул гипотезу об укорачивании концевых участков хромосом (теломер) при каждом делении клетки.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Элизабет Блэкбёрн и Кэрол Грейдер - американские биологи. В 1985 году открыли фермент теломеразу. Механизм действия теломеразы - повторяющееся кодирование новых нуклеотидных последовательностей на концевых участках теломер и восстановление их исходной дл

Бенджамин Гомперц (1779-1865) - британский математик. Предложил функцию, описывающую статистику смертности человека в зависимости от возраста. Эта функция использовалась для оценки рисков при страховании жизни.

Книга М. М. Виленчика «Биологические основы старения и долголетия», изданная в 1976 году, была одной из первых научно-популярных книг на тему старения и пользовалась огромным успехом.

Схема мейоза (на примере пары гомологичных хромосом). В профазе первого деления мейоза хромосомы удваиваются; затем гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом и, сохраняя свою активность, вступают в кроссинговер.

На вопросы специального корреспондента журнала «Наука и жизнь» Наталии Лесковой отвечает доктор биологических наук, профессор кафедры гистологии Московского государственного медицинского университета им. И. М. Сеченова Николай Мушкамбаров.

Николай Николаевич, вы резко критикуете многие получившие широкую известность положения современной геронтологии. Пожалуйста, обрисуйте объекты вашей критики.

Объектов хоть отбавляй! Например, сейчас модно ссылаться на Вейсмана чуть ли не как на истину в последней инстанции. Это знаменитый биолог, который ещё в XIX веке постулировал, что старение возникло в эволюции не сразу, а лишь на каком-то её этапе как приспособительное явление. Отсюда сделали вывод, что должны быть нестареющие виды: в первую очередь наиболее примитивные организмы. При этом как-то забывают, что если они не стареют, то у них должна быть 100%-ная репарация ДНК. Это у самых-то примитивных! Как-то не вяжется одно с другим.

Есть миф, связанный с именем другого известного биолога - Леонарда Хейфлика. С шестидесятых годов прошлого века научный мир пребывает в уверенности, что соматическим клеткам человека положен предел в 50 делений, и такой лимит в биологии называют «пределом Хейфлика». Лет двадцать назад выделили стволовые клетки, способные якобы к неограниченному числу делений. И этот миф (50 у всех и бесконечность у стволовых клеток) сохраняется в умах и поныне. На самом же деле и стволовые клетки, как выясняется, стареют (то есть бесконечность отменяется), и совсем непонятно, откуда вести отсчёт этих самых 50 делений. Настолько непонятно, что, скорее всего, какого-то одного лимита делений, универсального для всех делящихся клеток человека, не существует.

- Ну а теломерная теория старения? Она тоже вызывает у вас недоверие?

Это самый популярный миф. Согласно этой теории, весь механизм старения сводится к тому, что в делящихся клетках отсутствует фермент теломераза, удлиняющий концы хромосом (эти концы называются теломерами), и потому при каждом делении происходит укорочение теломер на 50-100 нуклеотидных пар ДНК. Фермент теломераза действительно существует, и его открытие отмечено Нобелевской премией 2009 года. И феномен укорочения хромосом в делящихся клетках, лишённых теломеразы, тоже не вызывает сомнения (хотя обусловлен немного не той причиной, на которую указывал автор теломерной теории Алексей Оловников). Но сводить к этому феномену старение - всё равно, что заменить сложнейшую партитуру симфонии нотами стука по барабану. Неслучайно в 2003 году А. Оловников публично от своей теории отказался, заменив на так называемую редумерную теорию (тоже, кстати, не бесспорную). Но до сих пор даже в медицинских вузах в курсе биологии излагают теломерную теорию в качестве последнего достижения научной мысли. Это, конечно, абсурд.

Ещё один пример - из статистики смертности. Главная формула этой статистики - уравнение Гомперца, предложенное в 1825 году, или, с поправочным членом, уравнение Гомперца-Мейкема (1860 г.). В этих уравнениях соответственно есть два и три коэффициента, причём значения коэффициентов сильно варьируют для разных популяций людей. И вот, оказывается, изменения коэффициентов каждого уравнения коррелируют друг с другом. На основании чего формулируются глобальные, общемировые закономерности: так называемая корреляция Стрелера-Милдвана и сменивший её на этом посту компенсационный эффект смертности - гипотеза супругов Гавриловых.

Я же составил небольшую модель для условной популяции людей и с её помощью убедился, что все эти закономерности, скорее всего, артефакт. Дело в том, что небольшая погрешность в определении одного коэффициента создаёт резкое отклонение от истинного значения другого коэффициента. А это воспринимается (в полулогарифмических координатах) как биологически значимая корреляция и служит посылом для глубокомысленных заключений.

- Уверены ли вы в своей правоте, говоря об артефакте?

Конечно, нет! Учёным вообще вредно быть в чём-то абсолютно уверенными, хотя таких примеров предостаточно. Но я сделал всё, что в силах, чтобы проверить обратное: то, что корреляции не артефакт. И вот убедиться в этом обратном мне не удалось. Так что пока на основании личного, очень скромного по масштабу, анализа у меня больше оснований считать, что названные корреляции всё-таки искусственные. Они отражают погрешности метода, а не биологические закономерности.

А как вы оцениваете заявления о том, что в природе существует огромное количество нестареющих организмов и их список год от года растёт?

Увы, популярные теории о том, что существуют как нестареющие клетки, так и нестареющие организмы, лишены достаточных оснований. Действительно, с каждым годом круг «нестареющих» животных неумолимо расширяется. Вначале это были практически только одноклеточные, затем к ним добавили низших многоклеточных (гидр, моллюсков, морских ежей и др.). А теперь появились горячие головы, которые «обнаруживают» отдельные нестареющие виды даже среди рыб, рептилий и птиц. Так пойдёт - скоро доберутся и до млекопитающих и установят, например, что и слоны тоже не стареют, а погибают просто из-за избыточной массы тела!

- Вы убеждены, что нестареющих животных нет?

Я убеждён не в том, что таких животных нет (хотя и склоняюсь к этому), а в том, что нет ни единого вида животных, для которых отсутствие старения было бы доказано абсолютно надёжно. В отношении же клеток человека (равно как клеток и прочих представителей животного мира) степень уверенности, пожалуй, ещё выше: и стволовые, и половые, и даже опухолевые клетки, в принципе, стареют. Уж куда как бесспорно нестареющими считались стволовые клетки, - а теперь появляются экспериментальные работы, доказывающие противное.

- На чём основывается такая уверенность? Вы сами проводили соответствующие эксперименты?

Вообще говоря, очень давно, в 1977-1980 годах, я пытался подступиться к проблеме старения в экспериментах на мышах. Но не очень надёжные результаты (хотя вроде бы и подтверждающие исходное предположение) убедили, что лучше всё-таки заниматься не экспериментом, а анализом. И вот один из итогов этого анализа - концепция «Анерем», или амейотическая теория старения. Она включает шесть тезисов (если хотите, постулатов), из которых один (самый первый) - чисто моё творчество, а остальные сформулированы на основании уже имевшихся в литературе представлений. Ну и, конечно, важно, что все эти тезисы составили в целом достаточно чёткую картину.

Так вот, именно амейотическая концепция, если её придерживаться, исключает возможность существования и нестареющих клеток в многоклеточных организмах, и нестареющих организмов (начиная с одноклеточных). При этом, конечно, я отдаю себе отчёт, что все тезисы концепции - пока ещё гипотезы. Но они представляются гораздо более обоснованными, чем прочие взгляды.

Значит, ваша концепция вроде тестера, с помощью которого можно оценить, условно говоря, истинность тех или иных предположений? В таком случае расскажите о ней подробнее.

Постараюсь сделать это максимально доступно. Само название концепции («Анерем») представляет собой аббревиатуру от слов автокатализ, нестабильность, репарация, мейоз. Тезис первый. Помните, прежде было очень известно определение жизни по Энгельсу: «Жизнь есть способ существования белковых тел»? Я пересмотрел это определение и дал своё, которое и составило первый тезис: «Жизнь есть способ автокаталитического умножения ДНК (реже РНК) в природе». Это значит, что движущая сила и возникновения жизни, и последующей её эволюции - это неукротимое стремление нуклеиновых кислот к бесконечному самовоспроизведению. По существу, любой организм - усовершенствованная в эволюции биомашина, предназначенная для эффективного сохранения и умножения содержащегося в нём генома с последующим эффективным распространением его копий в окружающей среде.

- Непривычно ощущать себя биомашиной…

Ничего, ощущение пройдёт, а функция, простите, останется. Тезис второй: «Нестабильность генома - центральный элемент старения». Именно так понимают старение большинство здравомыслящих учёных на Западе, да и у нас. Дело в том, что, при всех своих замечательных способностях, нуклеиновые кислоты подвержены повреждающему воздействию множества факторов - свободных радикалов, активных форм кислорода и т.д. И хотя в эволюции было создано немало защитных систем (таких, как антиоксидантная система), в нитях ДНК постоянно возникают многочисленные повреждения. Для их обнаружения и исправления существует ещё одна защитная система - репарации (восстановления) ДНК. Следующий тезис, третий, - это фильтр, который отсеивает всё «нестареющее»: «Репарация генома в митотических и постмитотических клетках не является полной». То есть любая система репарации в указанных клетках не обеспечивает 100%-ного исправления всех возникающих дефектов ДНК. А это и означает всеобщий характер старения.

- Но если всё и вся стареет, то как же вообще поддерживается жизнь на Земле?

Вот-вот, этим вопросом заинтересовался и я в 1977 году. И нашёл, как мне показалось, свой собственный, хотя и лежащий на поверхности, ответ. А через 25 лет, в 2002-м, перебирая свои старые книги, понял, что гипотеза эта вовсе не моя, а я о ней читал за год до того в книге М. М. Виленчика, благополучно забыл и потом вспомнил, но воспринял как свою собственную. Вот такие причуды памяти. Но, в конце концов, важна суть дела, а не амбиции первооткрывателя.

Суть же формулируется тезисом четвёртым: «Эффективная репарация может быть достигнута только в мейозе (или в его упрощённом варианте - эндомиксисе) - при конъюгации (слиянии) хромосом». Что такое мейоз, все вроде бы проходили в школе, но, к сожалению, этого не знают порой даже наши студенты-медики. Напоминаю: мейоз - это последнее двукратное деление при образовании половых клеток - сперматозоидов и яйцеклеток. Кстати, по секрету сообщу: у женщин яйцеклеток не образуется. У них второе мейотическое деление (на стадии ооцита II - развития женской половой клетки) не может происходить самостоятельно - без помощи сперматозоида. Потому что клетка куда-то «затеряла» свои центриоли (тельца в клетке, участвующие в делении): только что (при предыдущем делении) были, а теперь вот куда-то делись. И требуется непременно оплодотворение ооцита II, чтобы сперматозоид привнёс свои центриоли и спас положение. Я это рассматриваю как типичные «женские штучки». Так что второе деление мейоза в конце концов происходит, но образующаяся в результате клетка - это уже не яйцеклетка, а зигота.

Мы увлеклись «женскими штучками» и не прояснили, каким же образом достигается полная репарация ДНК в мейозе.

Первому делению мейоза предшествует очень длительная профаза: в мужском гаметогенезе она продолжается целый месяц, а в женском - до нескольких десятков лет! В это время гомологичные хромосомы сближаются друг с другом и в таком состоянии пребывают почти всё время профазы.

При этом резко активируются ферменты, разрезающие и сшивающие нити ДНК. Считалось, что это необходимо только для кроссинговера - обмена хромосом своими участками, что увеличивает генетическую вариабельность вида. Действительно, «папины» и «мамины» гены, до сих пор распределённые в каждой паре гомологичных (одинаковых структурно) хромосом по разным хромосомам, после кроссинговера оказываются перемешанными.

Но М. М. Виленчик, а вслед за ним и я, обратил внимание на то, что ферменты кроссинговера уж очень напоминают ферменты репарации ДНК, при которой, вырезая повреждённые участки, тоже надо разрывать и сшивать нити ДНК. То есть одновременно с кроссинговером, вероятно, осуществляется суперрепарация ДНК. Можно представить и другие механизмы капитального «ремонта» генов в ходе мейоза. Так или иначе, при этом происходит радикальное (точнее, полное) «омоложение» клеток, отчего зрелые половые клетки начинают отсчёт времени как бы с нуля. Если же что-то не получилось, то в клетке срабатывают датчики самоконтроля за состоянием собственной ДНК и запускается процесс апоптоза - само-
убийства клетки.

- Значит, в природе омоложение происходит только у созревающих половых клеток?

Совершенно верно. Но этого вполне достаточно для обеспечения бессмертия вида - на фоне, увы, неотвратимой смертности всех индивидов. Ведь половые клетки - и только они! - тот единственный материальный субстрат родительских организмов, из которого зарождается новая жизнь - жизнь потомства.

И о том, что этот механизм касается лишь половых клеток, идёт речь в двух оставшихся тезисах концепции, которые расставляют все точки над i. Тезис пятый: «Мейоз улучшает состояние генома только последующих поколений (сразу нескольких поколений у простых организмов и лишь одного у всех прочих)». Тезис шестой: «Отсюда следуют неотвратимость старения индивидуумов (особей) и относительное бессмертие вида в целом».

- А что, мейоз есть у всех видов животных?

Он должен быть у всех видов животных - согласно концепции «Анерем», если она окажется верной. Действительно, концепция исходит из всеобщности не только старения, но и мейоза. Я тщательно исследовал этот вопрос по литературным данным. Конечно, у достаточно развитых животных - у рыб и «выше» - имеется только половой способ размножения, который подразумевает и наличие мейоза. Кроме того, существуют огромные секторы и флоры и фауны, в которых распространены смешанные типы размножения. Это означает, что у них чередуются более или менее продолжительные акты бесполого размножения (например, митотические деления, спорообразование, почкование, фрагментация и т.д.) и единичные акты полового или квазиполового размножения. Существенная черта квазиполового процесса (так называемого эндомиксиса) состоит в том, что здесь тоже происходит соединение структурно одинаковых хромосом из отцовского и материнского набора (конъюгация гомологичных хромосом), хотя оно и не завершается их расхождением по разным клеткам.

Таким образом, при смешанном размножении несколько поколений организмов живут, как бы постепенно старея (подобно тому, как у более сложных животных стареют митотически делящиеся клетки), а затем половой процесс возвращает отдельные организмы к «нулевому» возрасту и обес-
печивает безбедную жизнь ещё нескольким поколениям. И наконец, считается, что ряд простых животных размножается только бесполым путём. Но в их отношении у меня остаётся некоторое сомнение: не просмотрели ли у этих организмов в длинной череде бесполых размножений чего-нибудь похожего на мейоз или эндомиксис (самооплодотворение)?

Получается, что развиваемая вами концепция ставит крест на всех мечтах продлить человеческую жизнь. Ведь обычные (неполовые) клетки обречены стареть и стареть?

Нет, крест я не ставлю. Во-первых, потому, что для нас гораздо важней не сам факт старения, а скорость этого процесса. А воздействовать на скорость старения можно многими средствами. Какие-то из них известны, какие-то (как ионы Скулачёва) - в стадии исследования, какие-то будут открыты позже.

Во-вторых, не исключено, что со временем удастся инициировать некоторые процессы мейоза и в соматических клетках - например, в стволовых и неделящихся. Я имею в виду те процессы, которые восстанавливают состояние генома: это, видимо, конъюгация гомологичных хромосом, кроссинговер или что-то более тонкое и пока неизвестное. Не вижу причин, по которым это было бы в принципе невозможно. В линиях половых клеток в мейоз вступают, в общем, такие же по структуре клетки, как и многие прочие. Причём и после конъюгации хромосом в последних сохраняется активность соответствующих генов. Однако для реализации этого проекта надо предварительно полностью определить гены, ответственные за разные аспекты мейоза, и установить способы целенаправленного воздействия на них. Это, конечно, весьма фантастический проект. Однако разве не казалось фантастикой вчера многое из того, что мы имеем сегодня?!