न्यूक्लियोलस की भूमिका है. न्यूक्लियोलस का संरचनात्मक संगठन और कार्य

न्यूक्लियोलस का माइक्रोफ़ोटोग्राफ़

न्यूक्लियस- गुणसूत्र क्षेत्र जो आरआरएनए के संश्लेषण और सेलुलर राइबोसोम के गठन का निर्धारण करते हैं। बढ़ते अंडाणु में कई सौ न्यूक्लियोली होते हैं - न्यूक्लियोली का प्रवर्धन। कुचले हुए अंडों की कोशिकाओं में न्यूक्लियोली अनुपस्थित होते हैं और अलग-अलग होते हैं। सीएल - रक्त कोशिकाएं
न्यूक्लियोली की संख्या न्यूक्लियर आयोजकों की संख्या पर निर्भर करती है - वे क्षेत्र जहां इंटरफेज़ न्यूक्लियस के न्यूक्लियोली का गठन टेलोफ़ेज़ में होता है - माध्यमिक संकुचन बनाते हैं। मनुष्यों में, छोटी भुजाओं में 13, 14, 15, 21 और 22 गुणसूत्र होते हैं (10 प्रति द्विगुणित सेट)। 82). बिल्ली के पास 2 हैं; सुअर में - 2; एक चूहे में - 4; गाय के लिए - 8. ठंडे खून वाले व्यक्ति के लिए। कशेरुक और पक्षी आमतौर पर 1 जोड़ी याओ हम्म
एनआर का स्थानीयकरण माइटोटिक कोशिकाओं में एनआर प्रोटीन से जुड़े चांदी के लवण के साथ धुंधला करके निर्धारित किया जाता है; अधिक सटीक रूप से, मछली विधि का उपयोग करके एनआर का निर्धारण किया जाता है। न्यूक्लियोली एक दूसरे के साथ विलीन हो सकते हैं।
राइबोसोमल जीन की बहुलता
जब एक्स-वे टूटता है, तो द्वितीयक संकुचन के स्थल पर, न्यूक्लियोली हो सकता है
प्रत्येक टुकड़े पर एक्स-एम दिखाई देता है - राइबोसोमल जीन की कई प्रतियां - पॉलीसिस्ट्रॉन - मध्यम दोहराव। ई. कोली में 6-7 समान आरआरएनए ऑपेरॉन पूरे जीनोम में बिखरे हुए हैं - सभी डीएनए का ~1%। किसी कोशिका में rRNA जीन की संख्या स्थिर रहती है

प्रवर्धित न्यूक्लियोली - आरआरएनए जीन की अधिक प्रतिकृति बनाई गई है। इस मामले में, बड़ी संख्या में राइबोसोम के उत्पादन को सुनिश्चित करने के लिए आरआरएनए जीन की अतिरिक्त प्रतिकृति होती है। आरआरएनए जीन के ऐसे अतिसंश्लेषण के परिणामस्वरूप, उनकी प्रतियां मुक्त, एक्स्ट्राक्रोमोसोमल बन सकती हैं। आरआरएनए जीन की ये एक्स्ट्राक्रोमोसोमल प्रतियां स्वतंत्र रूप से कार्य कर सकती हैं, जिसके परिणामस्वरूप मुक्त अतिरिक्त न्यूक्लियोली का एक द्रव्यमान होता है, लेकिन अब न्यूक्लियोलस बनाने वाले गुणसूत्रों के साथ संरचनात्मक रूप से जुड़ा नहीं होता है। इस घटना को आरआरएनए जीन प्रवर्धन कहा जाता है। बढ़ते उभयचर oocytes पर विस्तार से अध्ययन किया।
X. laevis में, rDNA प्रवर्धन प्रोफ़ेज़ I में होता है। इस मामले में, प्रवर्धित आरडीएनए (या आरआरएनए जीन) की मात्रा उससे 3000 गुना अधिक हो जाती है
आरडीएनए की प्रति अगुणित मात्रा, और 1.5x106 आरआरएनए जीन से मेल खाती है। ये अधिसंख्य एक्स्ट्राक्रोमोसोमल प्रतियां बढ़ते हुए अंडाणुओं में सैकड़ों अतिरिक्त न्यूक्लियोली बनाती हैं। औसतन, प्रति अतिरिक्त न्यूक्लियोलस में कई सौ या हजार आरआरएनए जीन होते हैं।
प्रवर्धित न्यूक्लियोली कीट अंडाणुओं में भी पाए जाते हैं। रिंग्ड डाइविंग बीटल में, oocytes में rRNA जीन की 3x106 एक्स्ट्राक्रोमोसोमल प्रतियां पाई गईं।
अंडाणु की परिपक्वता की अवधि के बाद, इसके दो क्रमिक विभाजनों के दौरान, न्यूक्लियोली को माइटोटिक गुणसूत्रों में शामिल नहीं किया जाता है; वे नए नाभिक से अलग हो जाते हैं और ख़राब हो जाते हैं।
टेट्राचिमेना पाइरिफोर्मिस में, माइक्रोन्यूक्लियस के अगुणित जीनोम में एक एकल आरआरएनए जीन होता है। मैक्रोन्यूक्लियस में ~200 प्रतियां हैं।
यीस्ट में, आरआरएनए जीन की एक्स्ट्राक्रोमोसोमल प्रतियां एक आरआरएनए जीन के साथ चक्रीय डीएनए एल ~ 3 माइक्रोमीटर होती हैं।

न्यूक्लियोलस की संरचना
न्यूक्लियोलस में एक दानेदार घटक (जीके) और एक फाइब्रिलर घटक (एफसी) होता है।
दानेदार घटकका प्रतिनिधित्व करता है
कणिकाएं 15-20 एनएम, आमतौर पर न्यूक्लियोलस की परिधि पर स्थित होती हैं, हालांकि जीके और एफके समान रूप से वितरित हो सकते हैं।
एफए और एचए फिलामेंटस संरचनाएं बनाने में सक्षम हैं - न्यूक्लियोलोनेम्स- न्यूक्लियर फिलामेंट्स ~100-200 एनएम, जो अलग संघनन बना सकते हैं।
तंतुमय घटक- पतले (3-5 एनएम) तंतुओं का प्रतिनिधित्व करता है - न्यूक्लियोलस के केंद्र में, न्यूक्लियोली का फैला हुआ हिस्सा - 1 या 3-5 अलग-अलग क्षेत्र: फाइब्रिलर केंद्र - कम घनत्व वाले तंतुओं के संचय के क्षेत्र, तंतुओं के एक क्षेत्र से घिरा हुआ उच्च घनत्व का - सघन तंतुमय घटक
क्रोमैटिन - न्यूक्लियोलस के निकट या आसपास। न्यूक्लियोलस की परिधि के साथ 30 एनएम क्रोमैटिन फ़ाइब्रिल्स लैकुने और न्यूक्लियोलेमिनल क्षेत्रों में प्रवेश कर सकते हैं।
प्रोटीन जाल मैट्रिक्स -

एनसी के प्रतिगामी धुंधलापन की विधि - डीएनए से जुड़े यूरेनिल आयन आरएनए की तुलना में ईडीटीए चेलाटन से आसानी से धुल जाते हैं? आरएनए की रंगीन सोडा संरचनाएं: कणिकाएं (दृढ़ता से), पीएफसी (कमजोर), क्रोमैटिन (दागदार नहीं)

पल्स लेबलिंग (3एच-यूरिडीन), लेबलिंग के पहले निशान पहले पीएफसी में (1-15 मिनट के बाद) पाए गए, और फिर (30 मिनट तक) जीसी लेबल किया गया। एफसी में लेबल का पता नहीं चला? 45एस प्री-आरआरएनए को पीएफसी क्षेत्र में संश्लेषित किया जाता है, और न्यूक्लियोलस का दानेदार घटक प्रीराइबोसोमल कणों (55एस-, 40एस आरएनपी) से मेल खाता है।
ऑस्मियम-एमाइन के साथ धुंधलापन, सोने के लेबल वाले DNase, लेबल वाले एक्टिनोमाइसिन का बंधन, लेबल वाले rDNA के साथ प्रत्यक्ष आणविक संकरण - कि फाइब्रिलर केंद्रों में rRNA संश्लेषण के लिए जिम्मेदार डीएनए होता है। फ़ाइब्रिलर केंद्र क्षेत्र क्रोमैटिन के बाकी हिस्सों से भिन्न होते हैं क्योंकि उनमें पतले क्रोमैटिन फ़ाइब्रिल्स होते हैं जिनमें हिस्टोन एच1 की काफी कमी हो जाती है (जैसा कि कोलाइडल गोल्ड-लेबल एंटीबॉडीज द्वारा दिखाया गया है)।

एफसी: निष्क्रिय राइबोसोमल जीन, स्पेसर क्षेत्र।
प्री-आरआरएनए का प्रतिलेखन एफसी की परिधि के साथ होता है, जहां पीएफसी 45एस प्री-आरआरएनए है, जो पूरा होने के बाद आरडीएनए के विघटित वर्गों पर "हेरिंगबोन" के रूप में स्थित होता है।
प्रतिलेखन, 45एस आरएनए घने फाइब्रिलर घटक के क्षेत्र में डीएनए पर प्रतिलेखन इकाई के साथ संबंध खो देता है, और कुछ अभी भी अस्पष्ट तरीके से दानेदार क्षेत्र में गुजरता है, जहां आरआरएनए प्रसंस्करण, राइबोसोमल सबयूनिट का गठन और परिपक्वता होती है।

फाइब्रिलर केंद्र और न्यूक्लियर आयोजक
पीसी की संरचना और रासायनिक विशेषताएं माइटोटिक गुणसूत्रों के न्यूक्लियर आयोजकों के लगभग समान निकलीं। दोनों 6-10 एनएम मोटे, निकट से जुड़े तंतुओं से निर्मित हैं; इन दोनों में एक विशिष्ट विशेषता है - वे चांदी के लवण से रंगे हुए हैं, जो विशेष न्यूक्लियर प्रोटीन की उपस्थिति पर निर्भर करता है, और इसमें आरएनए पोलीमरेज़ I होता है।
इंटरफ़ेज़ न्यूक्लियोली में एफसी की संख्या माइटोसिस में न्यूक्लियर आयोजकों की संख्या के अनुरूप नहीं है। इस प्रकार, एसपीईवी कल्चर कोशिकाओं में, पीसी की संख्या न्यूक्लियर आयोजकों की संख्या से 2-4 गुना अधिक हो सकती है।
इसके अलावा, सेल प्लोइडी (जी2, 4एन) और इसकी ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि में वृद्धि के साथ पीसी की संख्या बढ़ जाती है।
इस मामले में, प्रत्येक व्यक्तिगत फाइब्रिलर केंद्र का आकार कम हो जाता है। हालाँकि, पीसी की कुल मात्रा जब अगुणित गुणसूत्र सेट में पुनर्गणना की जाती है तो इंटरफ़ेज़ में स्थिर रहती है, लेकिन मेटाफ़ेज़ की तुलना में इस संख्या से दोगुनी हो जाती है। दूसरे शब्दों में, जब आरआरएनए संश्लेषण सक्रिय होता है, तो पीसी की संख्या और उनके आकार में परिवर्तन देखा जाता है, जो अपेक्षाकृत निष्क्रिय न्यूक्लियोली में मूल पीसी के किसी प्रकार के विखंडन का संकेत दे सकता है।
चूहों की एरिथ्रोइड श्रृंखला की विभेदक कोशिकाओं में सिंथेटिक प्रक्रियाओं के क्षीणन के साथ विपरीत तस्वीर देखी जाती है (तालिका 12)। यह स्पष्ट है कि प्रोएरिथ्रोब्लास्ट में जो गुणा करते हैं और सक्रिय रूप से हीमोग्लोबिन का संश्लेषण करते हैं, फाइब्रिलर केंद्रों की संख्या कोशिका की प्लोइडी पर निर्भर करती है (जी1 चरण में 88, कोशिका चक्र के जी2 चरण में 118), व्यक्तिगत पीसी का आकार थोड़ा बदलता है . इन कोशिकाओं के प्रजनन की समाप्ति और उनकी सिंथेटिक गतिविधि में गिरावट के बाद, न्यूक्लियोलस के पैरामीटर तेजी से बदलते हैं। उनकी मात्रा, पहले से ही बेसोफिलिक एरिथ्रोब्लास्ट के चरण से शुरू होती है
4-5 गुना कम हो जाता है, और विभेदन (नॉर्मोब्लास्ट) के अंतिम चरण में - सौ गुना कम हो जाता है। इस मामले में, पीसी की संख्या तेजी से कम हो जाती है (10-40 गुना) और वॉल्यूम एक व्यक्तिगत फाइब्रिलर केंद्र के आकार से लगभग 10 गुना बढ़ जाता है।
इन अवलोकनों के आधार पर, हम एक न्यूक्लियोलर आयोजक के उदाहरण का उपयोग करके न्यूक्लियोलस (छवि 90) के सक्रियण और निष्क्रियता की सामान्य योजना की कल्पना कर सकते हैं।
अपने निष्क्रिय रूप में, न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर को एक बड़े फाइब्रिलर केंद्र के रूप में प्रस्तुत किया जाता है, जिसमें क्रोमोसोमल डीएनए श्रृंखला का एक कॉम्पैक्ट रूप से मुड़ा हुआ हिस्सा शामिल होता है जो अग्रानुक्रम में स्थित राइबोसोमल जीन (प्रतिलेखन इकाइयों) को ले जाता है। न्यूक्लियोलस के सक्रियण की शुरुआत में, ऐसे फाइब्रिलर केंद्र की परिधि पर पी-जीन का विघटन होता है, ये पी-जीन प्रतिलेखित होने लगते हैं, आरएनपी प्रतिलेख उन पर बनते हैं, जो परिपक्व होने पर, उपस्थिति को जन्म देते हैं कणिकाओं का - सक्रिय न्यूक्लियोलस की परिधि पर राइबोसोम अग्रदूत। जैसे-जैसे प्रतिलेखन बढ़ता है, एकल तंतु केंद्र विघटित होने लगता है
पूरी तरह से विघटित आरडीएनए क्षेत्रों द्वारा एक दूसरे से जुड़े कई छोटे फाइब्रिलर केंद्रों में। न्यूक्लियोलस की ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि जितनी अधिक होगी, 45एस आरआरएनए युक्त घने फाइब्रिलर घटक (डीएफसी) से घिरे छोटे परस्पर जुड़े फाइब्रिलर केंद्रों की संख्या उतनी ही अधिक होगी। जब न्यूक्लियोलस पूरी तरह से सक्रिय हो जाता है, तो सभी छोटे फाइब्रिलर केंद्र विघटित हो जाते हैं; इस मामले में, घने फाइब्रिलर घटक के क्षेत्रों में सभी आरडीएनए होते हैं जो सक्रिय अवस्था में होते हैं। यह संरचना बढ़ते हुए अंडाणुओं के प्रवर्धित न्यूक्लियोली में देखी जाती है। न्यूक्लियोलस के निष्क्रिय होने की स्थिति में, आरडीएनए का क्रमिक संघनन होता है, फाइब्रिलर केंद्र फिर से बनते हैं, वे एक दूसरे के साथ एकजुट होते हैं, पीएफसी के अनुपात में कमी के साथ-साथ उनका आकार बढ़ता है। पूर्ण निष्क्रियता के साथ, जैसे कि नॉर्मोब्लास्ट्स के मामले में, न्यूक्लियोलस को एक बड़े (4-5 माइक्रोन) गोलाकार पीसी द्वारा दर्शाया जाता है, पीएफसी के प्रतिलेखन के बिना: यह संघनित क्रोमैटिन के एक क्षेत्र से घिरा हुआ है। ऐसा निष्क्रिय न्यूक्लियोलस अपनी संरचनात्मक विशेषताओं में समान होता है
माइटोटिक गुणसूत्रों के भाग के रूप में एक न्यूक्लियर आयोजक के साथ।
न्यूक्लियोली के संरचनात्मक प्रकार
उपरोक्त विवरण उचित स्तर के आरआरएनए संश्लेषण के साथ कोशिकाओं में न्यूक्लियर संरचना की विविधता को समझने के लिए एक आधार प्रदान करते हैं। हालाँकि, दानेदार और तंतुमय घटकों की गंभीरता की अलग-अलग डिग्री के अलावा, न्यूक्लियोली के संरचनात्मक संगठन के लिए अन्य विकल्प भी हैं। आमतौर पर, न्यूक्लियोली के कई संरचनात्मक प्रकार प्रतिष्ठित होते हैं: जालीदार या न्यूक्लियोलोनेमल, कॉम्पैक्ट, रिंग-आकार, अवशिष्ट (आराम), अलग (छवि 91)।
न्यूक्लियोलस का जालीदार प्रकार अधिकांश कोशिकाओं की सबसे विशेषता है; यह एक न्यूक्लियोलोनेमल संरचना, कणिकाओं की प्रचुरता और फाइब्रिलर घने पदार्थ की विशेषता है। कई मामलों में, फाइब्रिलर केंद्रों का खराब तरीके से पता लगाया जाता है, संभवतः प्रतिलेखन के उच्च स्तर के कारण। इस प्रकार का न्यूक्लियोलस जानवरों और पौधों की कोशिकाओं में पाया जाता है। उदाहरण के लिए, न्यूक्लियोलस का जालीदार प्रकार, डिप्टेरान कीड़ों के विशाल पॉलीटीन गुणसूत्रों की विशेषता, विशाल गुणसूत्रों के समान है
जौ की प्रतिपादक कोशिकाएँ।
न्यूक्लियोलस का कॉम्पैक्ट प्रकार कम स्पष्ट न्यूक्लियोलोनिमा और फाइब्रिलर केंद्रों की घटना की उच्च आवृत्ति में पिछले एक से भिन्न होता है। ऐसे न्यूक्लियोली सक्रिय रूप से प्रजनन करने वाली कोशिकाओं (पादप मेरिस्टेम कोशिकाएं, टिशू कल्चर कोशिकाएं, आदि) की विशेषता हैं। यह संभावना है कि ये दोनों प्रकार एक-दूसरे में परिवर्तित हो सकते हैं; किसी भी मामले में, वे अक्सर आरएनए और प्रोटीन संश्लेषण के उच्च स्तर वाली कोशिकाओं में पाए जाते हैं।
जंतु कोशिकाओं में वलय के आकार के न्यूक्लियोली पाए जाते हैं। एक प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में, उनके पास एक वैकल्पिक रूप से उज्ज्वल केंद्रीय क्षेत्र के साथ एक अंगूठी का आकार होता है - यह आरएनपी फाइब्रिल और कणिकाओं से घिरा एक फाइब्रिलर केंद्र है। इन न्यूक्लियोली का आकार लगभग 1 µm है। विशिष्ट रिंग के आकार के न्यूक्लियोली लिम्फोसाइट्स, एंडोथेलियल कोशिकाओं, यानी की विशेषता हैं। प्रतिलेखन के अपेक्षाकृत निम्न स्तर वाली कोशिकाओं के लिए।
अवशिष्ट न्यूक्लियोली उन कोशिकाओं की विशेषता है जो आरआरएनए (नॉर्मोब्लास्ट्स, विभेदित एंटरोसाइट्स, त्वचा उपकला की स्पिनस परत की कोशिकाएं, आदि) को संश्लेषित करने की क्षमता पूरी तरह से खो चुके हैं।
वे अक्सर इतने छोटे होते हैं और संघनित क्रोमैटिन से इतने घिरे होते हैं कि प्रकाश माइक्रोस्कोप के तहत उनका पता लगाना मुश्किल होता है। कुछ मामलों में, उन्हें फिर से सक्रिय किया जा सकता है और एक कॉम्पैक्ट या जालीदार रूप में परिवर्तित किया जा सकता है।
अलग-अलग न्यूक्लियोली विभिन्न एंटीबायोटिक दवाओं या रसायनों से उपचारित कोशिकाओं की विशेषता है जो आरआरएनए संश्लेषण (एक्टिनोमाइसिन डी, एम्फोटेरिसिन, आदि) की समाप्ति का कारण बनते हैं, साथ ही एंटीबायोटिक्स जो डीएनए और प्रोटीन (माइटोमाइसिन, पौरोमाइसिन, कई कार्सिनोजेन्स, आदि) के संश्लेषण को प्रभावित करते हैं। .) . इस मामले में "पृथक्करण" शब्द का उपयोग इस तथ्य के कारण किया जाता है कि एक प्रकार का पृथक्करण होता है, न्यूक्लियोली के विभिन्न घटकों का पृथक्करण, साथ ही इसकी मात्रा में प्रगतिशील कमी होती है। इस मामले में, बड़े फाइब्रिलर केंद्र और दानेदार फाइब्रिलर घटक एक दूसरे से अलग हो जाते हैं।
न्यूक्लियर प्रोटीन
पृथक न्यूक्लियोली के शुष्क भार का 60% तक प्रोटीन होता है, जिसकी संख्या कई सौ विभिन्न प्रकार की हो सकती है। न्यूक्लियोली से जुड़े प्रोटीन के अलावा, क्रोमैटिन भी शामिल है
न्यूक्लियोली में राइबोसोमल प्रोटीन और राइबोसोमल जीन के प्रतिलेखन से जुड़े विशिष्ट न्यूक्लियर प्रोटीन शामिल हैं, 45S rRNA के प्रसंस्करण के साथ, जैसे कि आरएनए पोलीमरेज़ I, प्रतिलेखन कारक, टोपोइज़ोमेरेज़, मिथाइलिस, न्यूक्लियस, प्रोटीन किनेसेस, फॉस्फेटेस। कुछ न्यूक्लियर प्रोटीन में सिल्वर-अर्जेंटोफिलिक प्रोटीन के प्रति आकर्षण होता है: आरएनए पोलीमरेज़ I, प्रतिलेखन कारक यूबीएफ, न्यूक्लियोलिन (सी-23), न्यूक्लियोफोस्मिन (नेवाट्रिन या बी-23)।
अर्जेंटोफिलिया सल्फहाइड्रील और डाइसल्फ़ाइड बांड से समृद्ध प्रोटीन की विशेषता है। जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, माइटोटिक गुणसूत्रों पर इंटरफेज़ न्यूक्लियोली और न्यूक्लियर आयोजकों के क्षेत्रों में स्पष्ट अर्जेंटोफिली है।
न्यूक्लियर प्रोटीन स्वयं अपनी गतिविधि के विशिष्ट स्थलों में स्थित होते हैं। इस प्रकार, आरएनए पोलीमरेज़ I और आरआरएनए प्रतिलेखन कारक यूबीएफ फाइब्रिलर केंद्रों (एफसी) और/या घने फाइब्रिलर घटक (डीएफसी) में स्थित हैं।
एग-फिलिक प्रोटीन भी मोल है। वजन 195 केडीए है, जो आरएनए पोलीमरेज़ I की एक बड़ी उप-इकाई है
आरआरएनए संश्लेषण में. यह प्रोटीन फाइब्रिलर केंद्रों के क्षेत्र में, उनकी परिधि के साथ स्थानीयकृत होता है। न्यूक्लियोली की तलीय तैयारी पर, अर्जेंटोफिलिया "हेरिंगबोन" के अक्षीय भाग के ऊपर के क्षेत्रों में देखा जाता है, सीधे आरएनए पोलीमरेज़ I कणिकाओं के स्थान के ऊपर। इसके अलावा, इम्यूनोमोर्फोलॉजिकल तरीकों का उपयोग करके, आरएनए पोलीमरेज़ I को न्यूक्लियर आयोजकों के क्षेत्र में पाया जाता है समसूत्री गुणसूत्र. यह परिस्थिति उस डेटा का खंडन नहीं करती है कि माइटोसिस के दौरान प्रतिलेखन पूरी तरह से बंद हो जाता है। यह संभावना है कि माइटोसिस के दौरान, निष्क्रिय आरएनए पोलीमरेज़ I से भरे जीन इसके साथ एक कोशिका पीढ़ी से दूसरी पीढ़ी में न्यूक्लियर आयोजकों के क्षेत्र में स्थानांतरित हो जाते हैं।
न्यूक्लियर-विशिष्ट प्रोटीन फ़ाइब्रिलारिन (बी-36, एम.डब्ल्यू. 34 केडीए) पीएफसी में स्थित है, जहां यह अन्य आरएनपी के साथ एक कॉम्प्लेक्स में प्री-आरआरएनए को संसाधित करता है, जिसमें यू3 एसएनआरएनए शामिल है, जो 45एस आरआरएनए प्रसंस्करण के प्रारंभिक चरण के लिए आवश्यक है। . फ़ाइब्रिलारिन अवशिष्ट न्यूक्लियोली में भी पाया जाता है - "न्यूक्लियर मैट्रिक्स" में।

प्रोटीन सी23 (110 केडीए) या "न्यूक्लिओलिन" घने फाइब्रिलर घटक के क्षेत्र में और न्यूक्लियोली के फाइब्रिलर केंद्रों में, लेकिन माइटोटिक गुणसूत्रों के न्यूक्लियर आयोजकों के क्षेत्रों में भी स्थानीयकृत होता है। इसलिए, यह राइबोसोमल जीन के प्रतिलेखित और निष्क्रिय दोनों क्षेत्रों पर पाया जाता है। प्रसार न्यूक्लियोली की तैयारी में, यह ट्रांसक्रिप्शनल इकाइयों ("हेरिंगबोन") के ऊपर पाया जाता है, और यह राइबोसोमल अग्रदूतों वाले अंशों में पाया जाता है। इसके कार्य पूरी तरह से स्पष्ट नहीं हैं, हालांकि यह ज्ञात हो गया है कि C23 प्रोटीन प्रतिलेखन प्रक्रिया में एक महत्वपूर्ण संरचनात्मक भूमिका निभा सकता है: इसका एन-टर्मिनस, जिसमें लाइसिन समूह होते हैं, न्यूक्लियर क्रोमैटिन से बंधता है, और इसका सी-टर्मिनस प्रतिलेखन से बंधता है। स्पेसर (टीएसआई) से 45एस आरआरएनए।
यह पाया गया कि यह प्रोटीन प्रतिलेखन इकाई के डीएनए से नहीं, बल्कि न्यूक्लियोसोमल संरचना वाले डीएनए (संभवतः स्पेसर क्षेत्रों के साथ) से बंधता है।
इम्यूनोसाइटोकेमिकल विधियों का उपयोग करके प्रोटीन बी-23 (न्यूक्लियोफोसिन, एम.वी. 37 केडीए) को पीएफसी क्षेत्र में और मुख्य रूप से स्थानीयकृत किया जाता है।
दानेदार घटक का क्षेत्र. ऐसा माना जाता है कि बी-23 राइबोसोम जैवजनन के मध्यवर्ती और टर्मिनल चरणों में और प्री-राइबोसोम के परिवहन में शामिल है।
राइबोसोम संश्लेषण के एक विशेष स्थान के रूप में न्यूक्लियोलस के संचालन की सामान्य योजना
पीसी की सतह पर न्यूक्लियोली में आरआरएनए संश्लेषण की स्थापना के साथ, प्रतिलेखन इकाइयाँ सक्रिय हो जाती हैं - प्रतिलेखन कारकों और आरएनए पोलीमरेज़ I से जुड़ जाती हैं, जो प्राथमिक आरआरएनए प्रतिलेख को पढ़ना शुरू कर देती हैं। जैसे ही पहला आरएनए पोलीमरेज़ I गुजरता है, अगला आरएनए पोलीमरेज़ प्रतिलेखन इकाई के खाली खंड पर उतरता है और एक नए आरआरएनए का संश्लेषण शुरू होता है। एक साथ और क्रमिक रूप से, एक सौ आरएनए पोलीमरेज़ तक मैं एक पी-जीन पर स्थित हो सकता हूं, जहां से पूर्णता की अलग-अलग डिग्री के प्रतिलेख उत्पन्न होते हैं। अंतिम उत्पाद प्री-आरआरएनए या 45एस आरआरएनए है। जैसे-जैसे संश्लेषण आगे बढ़ता है, बढ़ती हुई आरआरएनए श्रृंखलाएं साइटोप्लाज्म से नाभिक में प्रवेश करने वाले राइबोसोमल प्रोटीन से तैयार हो जाती हैं, ताकि आरएनपी अग्रदूत श्रृंखलाएं तुरंत बन जाएं। कई ट्रांसक्रिप्शनल के ट्रांसक्रिप्शन उत्पादों की समग्रता
इकाइयाँ एफसी के चारों ओर एक पीएफसी क्षेत्र बनाती हैं। इस संश्लेषण का अंतिम उत्पाद एक राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन स्ट्रैंड या ग्लोब्यूल है, जिसमें लगभग 80S का अवसादन स्थिरांक होता है, जिसमें एक 45S rRNA अणु होता है। 45S rRNA के पृथक्करण के बाद, प्रतिलेखन इकाई के टर्मिनल बिंदु पर दरार होती है - 45S rRNA का प्रसंस्करण, जिसके अंत में 40S और 60S राइबोसोमल सबयूनिट बनते हैं। न्यूक्लियोलस में छोटे सबयूनिट के संश्लेषण में लगभग 30 मिनट लगते हैं, और बड़े सबयूनिट के संश्लेषण में लगभग 1 घंटा लगता है। न्यूक्लियोलस में, अपरिपक्व 60एस राइबोसोमल सबयूनिट, दो आरआरएनए टुकड़ों (28एस और 5.8एस) का कोमा, तीसरे (5एस) से जुड़ जाता है। ), जिसे अन्य गुणसूत्रों पर न्यूक्लियर आयोजकों के साथ गुणसूत्रों से स्वतंत्र रूप से संश्लेषित किया गया था। ऐसी नवगठित राइबोसोमल उपइकाइयाँ एक विशेष तरीके से नाभिकीय छिद्रों के माध्यम से नाभिक से कोशिकाद्रव्य में बाहर निकलती हैं। साइटोप्लाज्म में, ऐसे अपरिपक्व राइबोसोम अतिरिक्त प्रोटीन से बंध सकते हैं। 40S सबयूनिट पहले mRNA से जुड़ता है, और उसके बाद ही बड़े 60S सबयूनिट से जुड़ता है, जिससे एक पूर्ण 80S कार्यशील राइबोसोम बनता है (चित्र 92)।

न्यूक्लियोली के नए, गैर-विहित कार्य
हाल के आंकड़ों से संकेत मिलता है कि आरआरएनए संश्लेषण के अलावा, न्यूक्लियोलस जीन अभिव्यक्ति के कई अन्य पहलुओं में शामिल है।
न्यूक्लियोली की बहुक्रियाशीलता के संकेतों का पहला संकेत (1965) हेटेरोकेरियन्स के अध्ययन के दौरान प्राप्त किया गया था। इस प्रकार, मानव हेला कोशिकाओं को चिकन लाल रक्त कोशिकाओं के साथ विलय करके, शुरू में पूरी तरह से अलग नाभिक वाले हेटेरोकेरियन प्राप्त किए गए थे। हेला कोशिकाओं के नाभिक कार्यात्मक रूप से सक्रिय थे, और उनमें विभिन्न आरएनए संश्लेषित किए गए थे। मूल चिकन एरिथ्रोसाइट नाभिक में हाइपरकंडेंस्ड क्रोमैटिन होता था, इसमें न्यूक्लियोली नहीं होता था, और इसका प्रतिलेखन नहीं किया जाता था। हेटेरोकैरियोन में, चिकन एरिथ्रोसाइट्स के नाभिक में हेला कोशिकाओं के साथ संलयन के बाद, क्रोमैटिन विघटित होना शुरू हो गया, प्रतिलेखन सक्रिय हो गया, और न्यूक्लियोली दिखाई दिया। हेटेरोकेरियन्स में चिकन कोशिकाओं की विशेषता वाले प्रोटीन की उपस्थिति का अध्ययन इम्यूनोसाइटोकेमिकल विधियों का उपयोग करके किया गया था। इस तथ्य के बावजूद कि हेला कोशिकाओं में राइबोसोम के कामकाज के लिए एक तैयार प्रणाली थी और न्यूक्लियोली का गठन किया गया था, तब तक चिकन प्रोटीन की उपस्थिति में देरी हुई थी
जब तक लाल रक्त कोशिकाओं के नाभिक में न्यूक्लियोली प्रकट न हो जाए। इसका मतलब यह था कि चिकन एरिथ्रोसाइट के न्यूक्लियोलस को किसी तरह चिकन एमआरएनए के निर्माण में शामिल होना चाहिए, यानी। न्यूक्लियोलस को चिकन एमआरएनए के उत्पादन में कुछ भूमिका निभानी चाहिए।
हाल ही में, इस संभावना का समर्थन करने के लिए सबूत जमा हुए हैं। स्तनधारी कोशिकाओं में सी-माइसी एमआरएनए की परिपक्वता (स्प्लिसिंग, नीचे देखें) न्यूक्लियोलस में पाई गई है। स्प्लिसोसोमल छोटे आरएनए (एसएन आरएनए), प्री-एमआरएनए स्प्लिसिंग कारक, न्यूक्लियोली में पाए गए।
इसके अलावा, न्यूक्लियोली में, आरएनए पाया जाता है जो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में प्रोटीन के संश्लेषण में शामिल एसआरपी कणों का हिस्सा है। टेलोमेरेज़ का आरएनए, एक राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन (रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस), न्यूक्लियोलस से जुड़ा हुआ निकला। छोटे परमाणु आरएनए के प्रसंस्करण के न्यूक्लियोलस में स्थानीयकरण पर बहुत सारे डेटा हैं जो स्प्लिसोसोम का हिस्सा हैं, और यहां तक ​​​​कि टीआरएनए के प्रसंस्करण पर भी।
माइटोसिस के दौरान न्यूक्लियोलस: परिधीय गुणसूत्र सामग्री
एक प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में, न्यूक्लियोलस इंटरफ़ेज़ के दौरान प्रकट होता है,
माइटोटिक कोशिकाओं में यह गायब हो जाता है। टाइम-लैप्स माइक्रोसिनेमा का उपयोग करते समय, जीवित कोशिकाओं में यह देखना संभव है कि कैसे, जैसे ही क्रोमोसोम इंटरफेज़ में संघनित होते हैं, न्यूक्लियोलस गायब हो जाता है। पहले तो यह थोड़ा सघन हो जाता है, लेकिन फिर, जब परमाणु झिल्ली फटती है, तब तक यह तेजी से घनत्व खोना शुरू कर देता है, ढीला हो जाता है और जल्दी से हमारी आंखों के सामने से गायब हो जाता है, जैसे कि पिघल रहा हो। यह स्पष्ट है कि न्यूक्लियर पदार्थ का कुछ भाग गुणसूत्रों के बीच फैलता है। मेटाफ़ेज़ और एनाफ़ेज़ में, न्यूक्लियोली अनुपस्थित होते हैं। नए न्यूक्लियोली के पहले लक्षण मध्य टेलोफ़ेज़ के बाद दिखाई देते हैं, जब बेटी नाभिक के गुणसूत्र, जिनमें एक नया परमाणु आवरण होता है, पहले से ही पर्याप्त रूप से ढीले हो चुके होते हैं। इस समय, घने पिंड-प्रीन्यूक्लियोली-डीकंडेंसिंग क्रोमोसोम के पास दिखाई देते हैं। आमतौर पर इनकी संख्या इंटरफ़ेज़ में न्यूक्लियोलस की संख्या से अधिक होती है। बाद में, पहले से ही कोशिका चक्र की G1 अवधि में, प्रीन्यूक्लियोली बढ़ते हैं, एक दूसरे के साथ एकजुट होने लगते हैं, उनकी कुल संख्या कम हो जाती है, लेकिन कुल मात्रा बढ़ जाती है। एस-जी2 चरणों में न्यूक्लियोलस की कुल मात्रा दोगुनी हो जाती है। कुछ मामलों में प्रोफ़ेज़ में
(मानव कोशिका संवर्धन) गुणसूत्र संघनन के दौरान, बड़े केंद्रक छोटे-छोटे में टूट जाते हैं, जो माइटोसिस में गायब हो जाते हैं।
वास्तव में, न्यूक्लियोलस का कोई पूर्ण रूप से गायब होना या "विघटन" नहीं होता है: इसकी संरचना में परिवर्तन होता है, इसके घटकों के एक हिस्से में कमी होती है जबकि दूसरे को बनाए रखा जाता है। इस प्रकार, यह दिखाया गया कि इंटरफ़ेज़ न्यूक्लियोली में अर्जेंटोफिलिक ग्रैन्यूल, एक प्रकाश माइक्रोस्कोप में पाए गए, प्रोफ़ेज़ में एक दूसरे के साथ विलय करना शुरू करते हैं, साथ ही मात्रा में कमी करते हैं; वे मेटाफ़ेज़ में न्यूनतम आकार पर कब्जा कर लेते हैं, न्यूक्लियर क्रोमोसोम आयोजकों के क्षेत्रों में स्थानीयकरण करते हैं। इस रूप में, वे मध्य टेलोफ़ेज़ तक मौजूद रहते हैं, जब वे विघटित गुणसूत्रों के बीच बिखरे हुए अलग-अलग एकाधिक "प्रीन्यूक्लियोली" के रूप में दिखाई देते हैं। पहले से ही टेलोफ़ेज़ के अंत में, ऐसे अर्जेंटोफिलिक प्रीन्यूक्लियोली बढ़ने लगते हैं। इस प्रकार, यह देखा जा सकता है कि माइटोसिस के दौरान न्यूक्लियर घटक का केवल एक हिस्सा गायब हो जाता है, जबकि अर्जेंटोफिलिक घटक संरक्षित रहता है और माइटोसिस के दौरान लगातार मौजूद रहता है।
और गुणसूत्रों पर बेटी के नाभिक में स्थानांतरित हो जाता है।
ऑटोरेडियोग्राफिक अध्ययनों से पता चला है कि न्यूक्लियोली का गायब होना सेलुलर (मुख्य रूप से राइबोसोमल) आरएनए संश्लेषण की समाप्ति के साथ मेल खाता है, जो देर से टेलोफ़ेज़ में फिर से शुरू होता है, जो नए न्यूक्लियोली की उपस्थिति के साथ मेल खाता है।
इसके अलावा, यह पाया गया कि माइटोसिस के मध्य चरण के दौरान आरएनए पोलीमरेज़ I गतिविधि भी गायब हो जाती है। इससे यह विश्वास करने का कारण मिला कि न्यूक्लियोली का नया गठन बेटी कोशिकाओं में आरआरएनए संश्लेषण की बहाली से जुड़ा हुआ है।
लेकिन दूसरी ओर, ऐसे तथ्य भी हैं जो पूरे कोशिका चक्र में न्यूक्लियर घटकों की स्थायी, निरंतर उपस्थिति का संकेत देते हैं। यह मुख्य रूप से न्यूक्लियोली की एग-फिलिक सामग्री पर लागू होता है।

जानवरों और पौधों में माइटोसिस के दौरान, गुणसूत्र एक मैट्रिक्स से घिरे होते हैं, जो शिथिल रूप से व्यवस्थित तंतुओं और राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन के कणिकाओं का एक संचय होता है, जो इंटरफेज़ न्यूक्लियोली बनाने वाले घटकों की संरचना के समान होता है।
क्रोमोसोम संघनन के दौरान, कुछ न्यूक्लियोली अलग हो जाते हैं और साइटोप्लाज्म (अधिकांश आरएनपी कण) में चले जाते हैं, जबकि अन्य क्रोमोसोम की सतह से निकटता से जुड़े होते हैं, जो "मैट्रिक्स", या परिधीय क्रोमोसोमल सामग्री (पीसीएम) का आधार बनाते हैं। .
माइटोसिस से पहले संश्लेषित यह फाइब्रिलर-दानेदार पदार्थ, गुणसूत्रों द्वारा बेटी कोशिकाओं में स्थानांतरित किया जाता है। प्रारंभिक टेलोफ़ेज़ में, आरएनए संश्लेषण की अनुपस्थिति में भी, जैसे ही गुणसूत्र विघटित होते हैं, पीसीएम घटकों का संरचनात्मक पुनर्वितरण होता है। इसके फाइब्रिलर घटक छोटे सहयोगियों - प्रीन्यूक्लियोली में इकट्ठा होने लगते हैं, जो एक दूसरे के साथ विलय कर सकते हैं और देर से टेलोफ़ेज़ में गुणसूत्रों के न्यूक्लियर आयोजक के क्षेत्र में इकट्ठा हो सकते हैं, जहां आरआरएनए प्रतिलेखन फिर से शुरू होता है।
आरआरएनए प्रतिलेखन में शामिल न्यूक्लियर प्रोटीन (आरएनए पोलीमरेज़ I, टोपोइज़ोमेरेज़ I, ट्रांसक्रिप्शन दीक्षा कारक यूबीएफ, आदि) न्यूक्लियर आयोजक क्षेत्र में जमा होते हैं, जबकि प्री-आरआरएनए प्रसंस्करण (फाइब्रिलारिन) से जुड़े प्रोटीन
न्यूक्लियोलिन, बी-23), साथ ही प्री-आरआरएनए और छोटे न्यूक्लियर आरएनपी का कुछ हिस्सा परिधीय गुणसूत्र सामग्री के हिस्से के रूप में गुणसूत्रों की सतह पर स्थानांतरित हो जाता है।
इसके अलावा, पीसीएम में परमाणु इंटरफेज़ कोर से कुछ गैर-हिस्टोन प्रोटीन शामिल हो सकते हैं।

न्यूक्लियस- एक गोलाकार गठन (व्यास में 1-5 माइक्रोन), यूकेरियोटिक जीवों की लगभग सभी जीवित कोशिकाओं में मौजूद होता है। नाभिक में एक या कई आमतौर पर गोल पिंड दिखाई देते हैं जो प्रकाश को दृढ़ता से अपवर्तित करते हैं - यह न्यूक्लियोलस, या न्यूक्लियोलस है। न्यूक्लियोलस मूल रंगों को अच्छी तरह से समझता है और क्रोमैटिन के बीच स्थित होता है। न्यूक्लियोलर बेसोफिलिया इस तथ्य से निर्धारित होता है कि न्यूक्लियोली आरएनए में समृद्ध हैं। न्यूक्लियोलस, नाभिक की सबसे सघन संरचना, क्रोमोसोम का व्युत्पन्न है, जो इंटरफ़ेज़ में आरएनए संश्लेषण की उच्चतम सांद्रता और गतिविधि के साथ इसके लोकी में से एक है। न्यूक्लियोली का निर्माण और उनकी संख्या कुछ गुणसूत्र वर्गों की गतिविधि और संख्या से जुड़ी होती है - न्यूक्लियर आयोजक, जो ज्यादातर माध्यमिक संकुचन के क्षेत्रों में स्थित होते हैं; यह एक स्वतंत्र संरचना या अंग नहीं है। मनुष्यों में ऐसे क्षेत्र गुणसूत्रों के 13वें, 14वें, 15वें, 21वें और 22वें जोड़े में पाए जाते हैं।

न्यूक्लियोली का कार्य आरआरएनए का संश्लेषण और राइबोसोमल सबयूनिट का निर्माण है।

न्यूक्लियोलस अपनी संरचना में विषम है: एक प्रकाश माइक्रोस्कोप में आप इसके महीन-रेशेदार संगठन को देख सकते हैं। एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप दो मुख्य घटकों को प्रकट करता है: दानेदार और तंतुमय.कणिकाओं का व्यास लगभग 15-20 एनएम है, तंतुओं की मोटाई 6-8 एनएम है। कणिकाएँ राइबोसोम की परिपक्व होने वाली उपइकाइयाँ हैं।

दानेदार घटकन्यूक्लियोलस के परिधीय भाग में स्थानीयकृत है और राइबोसोमल सबयूनिट का एक संग्रह है।

तंतुमय घटकन्यूक्लियोलस के मध्य भाग में स्थानीयकृत होता है और राइबोसोम अग्रदूतों के राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन स्ट्रैंड का प्रतिनिधित्व करता है।

न्यूक्लियोली की अल्ट्रास्ट्रक्चर आरएनए संश्लेषण की गतिविधि पर निर्भर करती है: आरआरएनए संश्लेषण के उच्च स्तर पर, न्यूक्लियोलस में बड़ी संख्या में कणिकाओं का पता लगाया जाता है; जब संश्लेषण बंद हो जाता है, तो कणिकाओं की संख्या कम हो जाती है, और न्यूक्लियोली घने फाइब्रिलर निकायों में बदल जाती है एक बेसोफिलिक प्रकृति.

साइटोप्लाज्मिक प्रोटीन के संश्लेषण में न्यूक्लियोली की भागीदारी को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

चित्रकला? – यूकेरियोटिक कोशिकाओं में राइबोसोम संश्लेषण की योजना

यूकेरियोटिक कोशिकाओं में राइबोसोम संश्लेषण की योजना।
1. आरएनए पोलीमरेज़ II द्वारा राइबोसोमल प्रोटीन के लिए एमआरएनए का संश्लेषण। 2. नाभिक से एमआरएनए का निर्यात। 3. राइबोसोम द्वारा एमआरएनए की पहचान और 4. राइबोसोमल प्रोटीन का संश्लेषण। 5. आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा आरआरएनए अग्रदूत (45एस - अग्रदूत) का संश्लेषण। 6. आरएनए पोलीमरेज़ III द्वारा 5एस आरआरएनए का संश्लेषण। 7. एक बड़े राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कण का संयोजन, जिसमें 45S अग्रदूत, साइटोप्लाज्म से आयातित राइबोसोमल प्रोटीन, साथ ही विशेष न्यूक्लियर प्रोटीन और आरएनए शामिल हैं जो राइबोसोमल उपकणों की परिपक्वता में भाग लेते हैं। 8. 5एस आरआरएनए को जोड़ना, अग्रदूत को काटना और छोटे राइबोसोमल सबयूनिट को अलग करना। 9. बड़े उपकण की परिपक्वता, न्यूक्लियर प्रोटीन और आरएनए की रिहाई। 10. केन्द्रक से राइबोसोमल उपकणों का निकलना। 11. उन्हें प्रसारण में शामिल करना.

न्यूक्लियोलस के माइक्रोफ़ोटोग्राफ़ (इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के अनुसार)

चित्रकला? - न्यूक्लियोलस के साथ एक नाभिक का इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ

1- तंतुमय घटक; 2- दानेदार घटक; 3- पेरिन्यूक्लिओलर हेटरोक्रोमैटिन; 4-कैरियोप्लाज्म; 5-परमाणु झिल्ली.

चित्रकला? - सबमांडिबुलर ग्रंथि कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म और न्यूक्लियोली में आरएनए।

ब्रश, X400 के अनुसार रंग भरना

1 – साइटोप्लाज्म; 2 – न्यूक्लियोली. ये दोनों संरचनाएं आरएनए में समृद्ध हैं (मुख्य रूप से आरआरएनए के कारण - मुक्त या राइबोसोम के हिस्से के रूप में) और इसलिए, जब ब्रैचेट के अनुसार दाग दिया जाता है, तो वे लाल रंग में बदल जाते हैं।

न्यूक्लियोलस (न्यूक्लियोलस, प्लास्मोसोम)- यूकेरियोटिक कोशिकाओं के इंटरफेज़ नाभिक में पाया गया एक सघन गठन, जो कुछ गुणसूत्र लोकी (न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर) पर बनता है। न्यूक्लियोलस गुणसूत्र का व्युत्पन्न है, इसके लोकी में से एक, सक्रिय रूप से इंटरफेज़ में कार्य करता है। एक कोशिका में आमतौर पर 1-2 कोशिकाएँ होती हैं, कभी-कभी 2 से अधिक। कोशिकाओं का मुख्य कार्य राइबोसोम का संश्लेषण है; इसमें राइबोसोमल जीन के प्रतिलेखन, प्री-आरआरएनए के प्रसंस्करण और प्रीराइबोसोमल कणों के संयोजन में शामिल कारक शामिल हैं। कुछ सेलुलर प्रोटीन बहुक्रियाशील होते हैं और कोशिका में कई अन्य प्रक्रियाओं में भाग लेते हैं, जैसे एपोप्टोसिस, कोशिका चक्र का विनियमन, आदि।

न्यूक्लियोलस नाभिक के भीतर एक अत्यधिक संगठित संरचना है। न्यूक्लियोलस में पीआरएनए जीन युक्त बड़े डीएनए लूप होते हैं, जो आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा असामान्य रूप से उच्च दर पर स्थानांतरित होते हैं। इन लूपों को "न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर्स" कहा जाता है।

साइटोप्लाज्मिक ऑर्गेनेल के विपरीत, न्यूक्लियोलस में इसकी सामग्री को घेरने वाली झिल्ली नहीं होती है। ऐसा प्रतीत होता है कि यह अपरिपक्व राइबोसोमल अग्रदूतों द्वारा विशेष रूप से अज्ञात तरीके से एक दूसरे से बंधे हुए हैं। (चित्र। न्यूक्लियोलस) न्यूक्लियोलस का आकार इसकी कार्यात्मक गतिविधि की डिग्री को दर्शाता है, जो विभिन्न कोशिकाओं में व्यापक रूप से भिन्न होता है और एक व्यक्तिगत कोशिका में बदल सकता है।

न्यूक्लियोलस में, राइबोसोमल जीन का प्रतिलेखन, आरआरएनए अग्रदूतों का प्रसंस्करण, और राइबोसोमल प्रोटीन और आरआरएनए से प्रीराइबोसोमल कणों का संयोजन होता है। न्यूक्लियोलस गठन के तंत्र स्पष्ट नहीं हैं। एक परिकल्पना के अनुसार, न्यूक्लियोलस को न्यूक्लियोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स के रूप में माना जाता है जो नियामक प्रोटीन-न्यूक्लिक एसिड कॉम्प्लेक्स के सहयोग के परिणामस्वरूप स्वचालित रूप से प्रकट होता है जो उनके प्रतिलेखन के दौरान आरडीएनए अनुक्रमों को दोहराने पर उत्पन्न होता है। दरअसल, मानव आरआरएनए जीन 44 केबी लंबाई के 250 क्रमिक रूप से दोहराए गए अनुक्रमों में व्यवस्थित होते हैं। प्रत्येक, जो उनसे जुड़े प्रोटीन के साथ मिलकर न्यूक्लियोलस का मूल बनाते हैं। यह आरआरएनए प्रसंस्करण और राइबोसोमल सबयूनिट के संयोजन के दौरान अन्य घटकों से भर जाता है।

रूपात्मक रूप से, न्यूक्लियोलस में तीन मुख्य क्षेत्र प्रतिष्ठित होते हैं: एक तंतुमय केंद्र जो घने तंतुमय और दानेदार क्षेत्रों से घिरा होता है।

न्यूक्लियोलस के एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में, इन तीन अलग-अलग क्षेत्रों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है:

1) क्रोमोसोम के न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर के क्षेत्र से डीएनए युक्त एक कमजोर रंग का घटक,

2) एक सघन फाइब्रिलर घटक, जिसमें कई पतले (5 एनएम) राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन फाइब्रिल होते हैं, जो आरएनए प्रतिलेख होते हैं और

3) दानेदार घटक, जिसमें 15 एनएम व्यास वाले कण शामिल हैं, जो राइबोसोमल कणों के सबसे परिपक्व अग्रदूतों का प्रतिनिधित्व करते हैं।

विशिष्ट एंटीबॉडी और संकरण जांच का उपयोग करके, यह स्थापित किया गया था कि आरआरएनए जीन, आरएनए पोलीमरेज़ I, प्रतिलेखन कारक यूबीएफ और टोपोइज़ोमेरेज़ I न्यूक्लियोलस के फाइब्रिलर केंद्र में स्थानीयकृत हैं। ऐसा माना जाता है कि न्यूक्लियोलस का फाइब्रिलर केंद्र आरआरएनए जीन के प्रतिलेखन के लिए आवश्यक नियामक न्यूक्लियोप्रोटीन परिसरों की असेंबली का स्थान है। न्यूक्लियोलस के केंद्र के आसपास के घने फाइब्रिलर घटक को प्रसंस्करण में शामिल आरआरएनए अग्रदूतों और संबंधित प्रोटीन की बढ़ती श्रृंखलाओं द्वारा दर्शाया जाता है। न्यूक्लियोलस के दानेदार क्षेत्र में, परिपक्व 28S और 18S rRNA, आंशिक रूप से संसाधित आरएनए, साथ ही राइबोसोमल उपकणों के संयोजन के उत्पाद पाए जाते हैं। राइबोसोम असेंबली मध्यवर्ती को 15-20 एनएम के व्यास वाले कणों द्वारा दर्शाया जाता है। प्रीराइबोसोमल उपकणों का साइटोप्लाज्म में स्थानांतरण स्पष्ट रूप से विशिष्ट प्रोटीन द्वारा सुनिश्चित किया जाता है जो न्यूक्लियोलस से परमाणु आवरण तक जाते हैं। अलग-अलग रूपात्मक रूप से अलग-अलग डिब्बों के रूप में न्यूक्लियोलस के संरचनात्मक और कार्यात्मक संगठन में पदानुक्रम के कारण, इसे अक्सर एमआरएनए संश्लेषण के कार्यात्मक कंपार्टमेंटलाइज़ेशन, इसके प्रसंस्करण और साइटोप्लाज्म में निर्यात के लिए एक मॉडल के रूप में उपयोग किया जाता है।

न्यूक्लियोलस की देखी गई "उच्च क्रम वाली" स्थानिक संरचना बस अग्रानुक्रम दोहराव में आयोजित बड़ी संख्या में आरआरएनए जीन के कामकाज का परिणाम हो सकती है, जो आरएनए पोलीमरेज़ I प्रतिलेखों और उनके प्रसंस्करण उत्पादों के आसपास के क्षेत्र में संचय के साथ होती है। सक्रिय रूप से काम करने वाले जीन। न्यूक्लियोलस की संरचना गतिशील है, और इसका स्थानिक स्थान और संरचनात्मक विशेषताएं इंट्रान्यूक्लियर स्थानीयकरण और संबंधित आरआरएनए जीन की गतिविधि के स्तर पर निर्भर करती हैं।

यहां तक ​​कि यीस्ट जीनोम में ~200 एक साथ दोहराए गए आरआरएनए जीन होते हैं। हालाँकि, सभी जीन कार्यात्मक रूप से समान नहीं हैं: केवल आधे आरडीएनए अनुक्रमों को प्रतिलेखित किया जाता है, और उपलब्ध प्रतिकृति मूल क्षेत्रों का केवल ~20% ही उनके प्रजनन में शामिल होता है। आरडीएनए क्षेत्र में जीन का स्थानांतरण अक्सर उनके दमन के साथ होता है, जिसे अग्रानुक्रम दोहराव वाले जीनोमिक क्षेत्रों में सजातीय पुनर्संयोजन के दमन के तंत्र के कामकाज का परिणाम माना जाता है। इस तंत्र का उत्परिवर्तनीय व्यवधान सैकड़ों एक्स्ट्राक्रोमोसोमल गोलाकार आरडीएनए के गठन के साथ होता है, जो माइटोसिस के दौरान बेटी कोशिकाओं के बीच असमान रूप से वितरित होते हैं। मातृ कोशिकाओं द्वारा एक्स्ट्राक्रोमोसोमल आरडीएनए के संचय से कोशिकाओं की विभाजित होने की क्षमता में कमी आती है। इस घटना को "सेलुलर एजिंग" कहा गया है। इसके अलावा, न्यूक्लियोलस अर्धसूत्रीविभाजन में कोशिकाओं के प्रवेश को नियंत्रित कर सकता है, साथ ही सीडीसी 14 फॉस्फेट की गतिविधि को भी नियंत्रित कर सकता है, जो माइटोसिस के टेलोफ़ेज़ के पारित होने को नियंत्रित करता है। साक्ष्य प्राप्त किया गया था कि न्यूक्लियोलस के दोहराए जाने वाले आरडीएनए अनुक्रम नियामक प्रोटीन कॉम्प्लेक्स रेंट (न्यूक्लियर साइलेंसिंग और टेलोफ़ेज़ निकास के नियामक) की असेंबली की साइट के रूप में कार्य करते हैं, जिसमें एक फॉस्फेट और तीन अन्य प्रोटीन शामिल होते हैं जो न्यूक्लियोलस के नियामक कार्य प्रदान करते हैं।

45एस आरआरएनए प्रतिलेख पहले बड़े कॉम्प्लेक्स बनाते हैं, जो साइटोप्लाज्म से आयातित बड़ी संख्या में विभिन्न प्रोटीनों से जुड़ते हैं, जहां सभी सेलुलर प्रोटीन संश्लेषित होते हैं। राइबोसोम बनाने वाली 70 विभिन्न पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं में से अधिकांश, साथ ही 5एस आरआरएनए, इस चरण में चालू हो जाते हैं।

संयोजन प्रक्रिया को ठीक से आगे बढ़ाने के लिए अन्य अणुओं की भी आवश्यकता होती है। उदाहरण के लिए, न्यूक्लियोलस में अन्य आरएनए-बाइंडिंग प्रोटीन, साथ ही कुछ छोटे राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कण (यू3-एसएनआरएनपी सहित) होते हैं, जिनके बारे में माना जाता है कि वे राइबोसोम असेंबली को उत्प्रेरित करते हैं। ये घटक न्यूक्लियोलस में रहते हैं, और राइबोसोमल सबयूनिट तैयार रूप में साइटोप्लाज्म में ले जाए जाते हैं। न्यूक्लियोलस का एक विशेष रूप से प्रमुख घटक न्यूक्लियोलिन है, एक अच्छी तरह से अध्ययन किया गया प्रोटीन जो बड़ी मात्रा में मौजूद होता है और केवल राइबोसोमल आरएनए प्रतिलेखों से बंधता प्रतीत होता है। न्यूक्लियोलिन को एक विशेष तरीके से चांदी से रंगा जाता है। यह धुंधलापन संपूर्ण न्यूक्लियोलस को समग्र रूप से चित्रित करता है।

45एस-आरएनए के प्रसंस्करण के दौरान, यह विशाल राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स धीरे-धीरे कुछ प्रोटीन और आरएनए अनुक्रम खो देता है और फिर विशेष रूप से विभाजित हो जाता है, जिससे बड़े और छोटे राइबोसोमल सबयूनिट के स्वतंत्र अग्रदूत बनते हैं।

रेडियोधर्मी लेबल की शुरूआत के 30 मिनट बाद, 18एस आरआरएनए लेबल वाले पहले परिपक्व छोटे राइबोसोमल सबयूनिट न्यूक्लियोलस छोड़ देते हैं और साइटोप्लाज्म में दिखाई देते हैं।

28एस-आरएनए, 5.8एस-आरएनए और 5एस-आरएनए युक्त बड़े राइबोसोमल सबयूनिटों के संयोजन के लिए थोड़ा अधिक समय (लगभग 1 घंटा) की आवश्यकता होती है, इसलिए, छोटे की तुलना में बहुत अधिक अधूरे बड़े सबयूनिट न्यूक्लियोलस में जमा होते हैं।

राइबोसोम परिपक्वता का अंतिम चरण नाभिक से साइटोप्लाज्म में राइबोसोमल सबयूनिट के निकलने के बाद ही होता है। यह अपरिपक्व परमाणु प्रतिलेखों से कार्यशील राइबोसोम को अलग करता है।

कोशिका चक्र के नियमन में न्यूक्लियोलस की भागीदारी का संकेत देने वाले साक्ष्य मौजूद हैं।

न्यूक्लियोलस का मुख्य कार्य राइबोसोमल आरएनए और राइबोसोम का संश्लेषण है, जिस पर साइटोप्लाज्म में पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं का संश्लेषण होता है। कोशिका जीनोम में तथाकथित विशेष क्षेत्र होते हैं न्यूक्लियर आयोजक, जिसमें राइबोसोमल आरएनए (आरआरएनए) जीन होते हैं, जिसके चारों ओर न्यूक्लियोली बनते हैं। न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए को आरएनए पोलीमरेज़ I, इसकी परिपक्वता और राइबोसोमल सबयूनिट्स की असेंबली द्वारा संश्लेषित किया जाता है। इन प्रक्रियाओं में शामिल प्रोटीन न्यूक्लियोलस में स्थानीयकृत होते हैं। इनमें से कुछ प्रोटीनों में एक विशेष अनुक्रम होता है - एक न्यूक्लियर लोकलाइज़ेशन सिग्नल (NoLS)। एन ucle हेलुस एलस्थानीयकरण एसइग्नाल)। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि कोशिका में प्रोटीन की उच्चतम सांद्रता न्यूक्लियोलस में देखी जाती है। इन संरचनाओं में लगभग 600 प्रकार के विभिन्न प्रोटीन स्थानीयकृत थे, और ऐसा माना जाता है कि उनमें से केवल एक छोटा सा हिस्सा ही वास्तव में न्यूक्लियर कार्यों के कार्यान्वयन के लिए आवश्यक है, और बाकी गैर-विशिष्ट रूप से वहां पहुंचते हैं।

इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी हमें न्यूक्लियोलस में दो मुख्य घटकों की पहचान करने की अनुमति देती है: बारीक(परिधि पर) - परिपक्व राइबोसोमल सबयूनिट और तंतुमय(केंद्र में) - राइबोसोम अग्रदूतों के राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन स्ट्रैंड। तथाकथित तंतुमय केंद्रभूखंडों से घिरा हुआ सघन तंतुमय घटक, जहां आरआरएनए संश्लेषण होता है। घने तंतुमय घटक के बाहर स्थित है दानेदार घटक, जो परिपक्व राइबोसोमल सबयूनिट का एक संचय है।

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यूकेरियोटिक कोशिका के अंग

विकिमीडिया फाउंडेशन. 2010.

देखें अन्य शब्दकोशों में "न्यूक्लियस" क्या है:

- (न्यूक्लियोलस) कोशिका केन्द्रक के अंदर एक सघन शरीर। इसमें मुख्य रूप से राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन होते हैं; राइबोसोम के निर्माण में भाग लेता है। आमतौर पर एक कोशिका में एक न्यूक्लियोलस होता है, कम अक्सर कई या अनेक... बड़ा विश्वकोश शब्दकोश

न्यूक्लियोल, रूसी पर्यायवाची का मूल शब्दकोश। न्यूक्लियोलस संज्ञा, पर्यायवाची शब्दों की संख्या: 2 न्यूक्लियोलस (1) न्यूक्लियस ... पर्यायवाची शब्दकोष

न्यूक्लियोलस, न्यूक्लियोलस, बहुवचन। गुठली, गुठली, गुठली, सी.एफ. घटाना 1 और 5 अंकों में मूल तक। उषाकोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश। डी.एन. उषाकोव। 1935 1940… उशाकोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश

न्यूक्लियोलस, ए, सीएफ। 1. कोर देखें. 2. कोशिका केन्द्रक के अन्दर एक सघन पिंड (विशेष)। ओज़ेगोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश। एस.आई. ओज़ेगोव, एन.यू. श्वेदोवा। 1949 1992… ओज़ेगोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश

न्यूक्लियोल (न्यूक्लियोलस), अधिकांश यूकेरियोटिक कोशिकाओं के केंद्रक के अंदर एक घना शरीर। राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन (आरएनपी) से मिलकर बनता है जो राइबोसोम के अग्रदूत होते हैं। आमतौर पर केंद्रक में एक अंडा होता है, कम अक्सर कई या अनेक (उदाहरण के लिए, बढ़ती मछली के अंडों के केंद्रक में)। मैं।… … जैविक विश्वकोश शब्दकोश

न्यूक्लियस- न्यूक्लियोलस, ए, पीएल। च. शकी, शेक... रूसी वर्तनी शब्दकोश

न्यूक्लियस- कोशिका केंद्रक में एक गोल द्रव्यमान जिसमें राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन जैव प्रौद्योगिकी विषय एन न्यूक्लियोलस होता है... तकनीकी अनुवादक मार्गदर्शिका

न्यूक्लियस- * यडज़ेरका * न्यूक्लियोलस या प्लास्मोसोम गोलाकार या गोलाकार सेमीन्यूक्लियर (सबन्यूक्लियर) ऑर्गेनेल जो क्रोमोसोम के न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर (देखें) से जुड़ा होता है। हां में मुख्य रूप से प्राथमिक आरडीएनए प्रतिलेख, राइबोसोमल प्रोटीन और अन्य प्रोटीन का एक सेट शामिल है... आनुवंशिकी। विश्वकोश शब्दकोश

ए; कृपया. जीनस. शेक, डेट. शकम; बुध 1. से कोर (1, 4 अंक)। 2. बायोल. पौधे और पशु कोशिकाओं के केंद्रक में स्थित एक छोटा गोलाकार घना शरीर। * * * न्यूक्लियोलस (न्यूक्लियोलस), कोशिका केंद्रक के अंदर एक सघन शरीर। मुख्य रूप से शामिल हैं... विश्वकोश शब्दकोश

न्यूक्लियोल, यूकेरियोटिक जीवों के कोशिका केंद्रक (न्यूक्लियस देखें) के अंदर एक सघन प्रकाश-अपवर्तक पिंड; इसमें मुख्य रूप से राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन (आरएनपी) के साथ राइबोन्यूक्लिक एसिड के कॉम्प्लेक्स होते हैं। संख्या Y. 1 3 (आंकड़े 2 4 देखें); कम अक्सर उनमें से बहुत सारे होते हैं... महान सोवियत विश्वकोश

जीव विज्ञान ग्रेड 5,6,7,8,9,10,11, एकीकृत राज्य परीक्षा, राज्य परीक्षा

छाप

मुख्य- यह एक महत्वपूर्ण संरचनात्मक है यूकेरियोटिक कोशिका घटक, जिसमें है डीएनए अणु- आनुवंशिक जानकारी। इसका आकार गोल या अंडाकार होता है। नाभिक वंशानुगत जानकारी को संग्रहीत, प्रसारित और कार्यान्वित करता है, और प्रोटीन संश्लेषण भी सुनिश्चित करता है। पर और अधिक पढ़ें सेलुलर संगठनकिसी जानवर या पौधे की कोशिका के केंद्रक की संरचना और कार्यों की चर्चा नीचे दी गई तालिका में की गई है।

कर्नेल घटक

समारोह संपन्न हुआ

संरचना और कार्य में अंतर के बावजूद, सभी कोशिका भागवे लगातार एक-दूसरे के साथ बातचीत करते हैं, वे एक मुख्य कार्य से एकजुट होते हैं - कोशिका की महत्वपूर्ण गतिविधि को समय पर सुनिश्चित करना कोशिका विभाजनऔर इसके भीतर उचित चयापचय होता है।

केवल यूकेरियोटिक कोशिकाओं में ही केन्द्रक होता है। हालाँकि, उनमें से कुछ विभेदन की प्रक्रिया में इसे खो देते हैं (चलनी ट्यूबों, एरिथ्रोसाइट्स के परिपक्व खंड)। सिलिअट्स में दो नाभिक होते हैं: मैक्रोन्यूक्लियस और माइक्रोन्यूक्लियस। बहुकेंद्रीय कोशिकाएँ होती हैं जो कई कोशिकाओं के मिलन से उत्पन्न होती हैं।

हालाँकि, अधिकांश मामलों में, प्रत्येक कोशिका में केवल एक ही केन्द्रक होता है।

कोशिका केन्द्रक इसका सबसे बड़ा अंग है (पादप कोशिकाओं की केंद्रीय रिक्तिकाओं को छोड़कर)। यह सबसे पहली सेलुलर संरचना है जिसका वर्णन वैज्ञानिकों ने किया था। कोशिका केन्द्रक आमतौर पर गोलाकार या अंडाकार आकार के होते हैं।

केन्द्रक कोशिका की सभी गतिविधियों को नियंत्रित करता है। इसमें है क्रोमेटिडों- हिस्टोन प्रोटीन के साथ डीएनए अणुओं के धागे जैसे परिसर (जिनकी ख़ासियत यह है कि उनमें बड़ी मात्रा में अमीनो एसिड लाइसिन और आर्जिनिन होते हैं)।

नाभिक का डीएनए कोशिका और जीव की लगभग सभी वंशानुगत विशेषताओं और गुणों के बारे में जानकारी संग्रहीत करता है। कोशिका विभाजन के दौरान क्रोमैटिड सर्पिल, इस अवस्था में वे प्रकाश सूक्ष्मदर्शी के नीचे दिखाई देते हैं और कहलाते हैं गुणसूत्रों.

एक गैर-विभाजित कोशिका में क्रोमैटिड (इंटरफ़ेज़ के दौरान) पूरी तरह से निराश नहीं होते हैं।

गुणसूत्रों के कसकर कुंडलित भाग कहलाते हैं हेट्रोक्रोमैटिन. यह कोर शैल के करीब स्थित है। कोर के केंद्र की ओर स्थित है यूक्रोमैटिन- गुणसूत्रों का अधिक उदासीन भाग।

इस पर आरएनए संश्लेषण होता है, यानी आनुवंशिक जानकारी पढ़ी जाती है और जीन व्यक्त किए जाते हैं।

डीएनए प्रतिकृति परमाणु विभाजन से पहले होती है, जो बदले में कोशिका विभाजन से पहले होती है। इस प्रकार, पुत्री नाभिक को तैयार डीएनए प्राप्त होता है, और पुत्री कोशिकाओं को तैयार नाभिक प्राप्त होता है।

केन्द्रक की आंतरिक सामग्री को साइटोप्लाज्म से अलग किया जाता है परमाणु लिफाफा, दो झिल्लियों (बाहरी और आंतरिक) से मिलकर बना है।

इस प्रकार, कोशिका केन्द्रक एक दोहरी झिल्ली वाला अंग है। झिल्लियों के बीच के स्थान को पेरिन्यूक्लियर कहा जाता है।

कुछ स्थानों पर बाहरी झिल्ली एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (ईआर) में चली जाती है।

यदि राइबोसोम ईपीएस पर स्थित हैं, तो इसे रफ कहा जाता है। राइबोसोम बाहरी परमाणु झिल्ली पर भी स्थित हो सकते हैं।

कई स्थानों पर, बाहरी और भीतरी झिल्लियाँ एक-दूसरे में विलीन हो जाती हैं, जिससे उनका निर्माण होता है परमाणु छिद्र.

उनकी संख्या परिवर्तनशील है (औसतन हजारों में) और कोशिका में जैवसंश्लेषण की गतिविधि पर निर्भर करती है। छिद्रों के माध्यम से, नाभिक और साइटोप्लाज्म विभिन्न अणुओं और संरचनाओं का आदान-प्रदान करते हैं। छिद्र केवल छिद्र नहीं हैं; वे चयनात्मक परिवहन के लिए जटिल रूप से डिज़ाइन किए गए हैं। उनकी संरचना विभिन्न न्यूक्लियोपोरिन प्रोटीन द्वारा निर्धारित होती है।

एमआरएनए, टीआरएनए और राइबोसोम उपकणों के अणु नाभिक से निकलते हैं।

विभिन्न प्रोटीन, न्यूक्लियोटाइड, आयन आदि छिद्रों के माध्यम से नाभिक में प्रवेश करते हैं।

राइबोसोमल सबयूनिट्स को आरआरएनए और राइबोसोमल प्रोटीन से इकट्ठा किया जाता है न्यूक्लियस(उनमें से कई हो सकते हैं)।

न्यूक्लियोलस का मध्य भाग गुणसूत्रों (न्यूक्लियर आयोजकों) के विशेष वर्गों द्वारा बनता है, जो एक दूसरे के बगल में स्थित होते हैं। न्यूक्लियर आयोजकों में बड़ी संख्या में आरआरएनए-कोडिंग जीन की प्रतियां होती हैं। कोशिका विभाजन से पहले, न्यूक्लियोलस गायब हो जाता है और टेलोफ़ेज़ के दौरान फिर से बनता है।

कोशिका केन्द्रक की तरल (जेल जैसी) सामग्री कहलाती है परमाणु रस (कार्योप्लाज्म, न्यूक्लियोप्लाज्म).

इसकी चिपचिपाहट लगभग हाइलोप्लाज्म (साइटोप्लाज्म की तरल सामग्री) के समान होती है, लेकिन इसकी अम्लता अधिक होती है (आखिरकार, डीएनए और आरएनए, जिनमें से नाभिक में बड़ी मात्रा होती है, एसिड होते हैं)। प्रोटीन, विभिन्न आरएनए और राइबोसोम परमाणु रस में तैरते हैं।

नाभिक के संरचनात्मक तत्व इंटरफेज़ में कोशिका चक्र की एक निश्चित अवधि के दौरान ही स्पष्ट रूप से व्यक्त होते हैं। कोशिका विभाजन की अवधि के दौरान (माइटोसिस या अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान), कुछ संरचनात्मक तत्व गायब हो जाते हैं, अन्य महत्वपूर्ण रूप से बदल जाते हैं।

इंटरफेज़ नाभिक के संरचनात्मक तत्वों का वर्गीकरण:

क्रोमेटिन;

न्यूक्लियोलस;

कैरियोप्लाज्म;

कैरियोलेम्मा.

क्रोमैटिन एक ऐसा पदार्थ है जो डाई (क्रोमोज़) को अच्छी तरह से स्वीकार करता है, इसलिए इसका नाम रखा गया है।

क्रोमैटिन में 20-25 एनएम मोटे क्रोमैटिन तंतु होते हैं, जो नाभिक में शिथिल या सघन रूप से स्थित हो सकते हैं। इस आधार पर, दो प्रकार के क्रोमैटिन को प्रतिष्ठित किया जाता है:

यूक्रोमैटिन ढीला या विसंघनित क्रोमैटिन है, जो मूल रंगों से कमजोर रूप से रंगा हुआ है;

हेटेरोक्रोमैटिन कॉम्पैक्ट या संघनित क्रोमैटिन है जो आसानी से समान रंगों से रंगा जाता है।

जब कोई कोशिका विभाजन के लिए तैयार होती है, तो क्रोमैटिन तंतु नाभिक में सर्पिल हो जाते हैं और क्रोमैटिन को गुणसूत्रों में बदल देते हैं।

विभाजन के बाद, क्रोमेटिन तंतु संतति कोशिकाओं के केंद्रकों में विक्षेपित हो जाते हैं और गुणसूत्र पुनः क्रोमेटिन में परिवर्तित हो जाते हैं। इसलिए, क्रोमैटिन और क्रोमोसोम एक ही पदार्थ के विभिन्न चरण हैं।

रासायनिक संरचना के अनुसार, क्रोमैटिन में निम्न शामिल हैं:

डीऑक्सीराइबोन्यूक्लिक एसिड (डीएनए) 40%;

प्रोटीन लगभग 60%;

राइबोन्यूक्लिक एसिड (आरएनए) 1%।

परमाणु प्रोटीन निम्नलिखित रूपों में प्रस्तुत किए जाते हैं:

क्षारीय या हिस्टोन प्रोटीन 80-85%;

अम्लीय प्रोटीन 15-20%।

हिस्टोन प्रोटीन डीएनए से जुड़े होते हैं और डीऑक्सीराइबोन्यूक्लियोप्रोटीन (डीएनपी) की बहुलक श्रृंखला बनाते हैं, जो क्रोमैटिन फाइब्रिल होते हैं, जो इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के तहत स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं।

क्रोमेटिन तंतुओं के कुछ क्षेत्रों में, डीएनए से विभिन्न आरएनए का प्रतिलेखन किया जाता है, जिसकी मदद से प्रोटीन अणुओं का संश्लेषण किया जाता है। नाभिक में प्रतिलेखन प्रक्रियाएं केवल मुक्त क्रोमोसोमल तंतुओं पर, यानी यूक्रोमैटिन में की जाती हैं।

संघनित क्रोमैटिन में, ये प्रक्रियाएँ नहीं होती हैं और इसलिए हेटरोक्रोमैटिन निष्क्रिय क्रोमैटिन है। नाभिक में यूक्रोमैटिन और हेटरोक्रोमैटिन का अनुपात किसी दिए गए सेल में सिंथेटिक प्रक्रियाओं की गतिविधि का संकेतक है। इंटरफ़ेज़ की एस-अवधि के दौरान, क्रोमैटिन फाइब्रिल पर डीएनए पुनर्विकास प्रक्रियाएं भी होती हैं। ये प्रक्रियाएँ यूक्रोमैटिन और हेटरोक्रोमैटिन दोनों में होती हैं, लेकिन हेटरोक्रोमैटिन में ये बहुत बाद में होती हैं।

न्यूक्लियोलस एक गोलाकार संरचना (व्यास में 1-5 माइक्रोमीटर) है जो मूल रंगों के प्रति अत्यधिक संवेदनशील है और क्रोमैटिन के बीच स्थित है।

एक केन्द्रक में 1 से 4 या उससे भी अधिक केन्द्रक हो सकते हैं। युवा और बार-बार विभाजित होने वाली कोशिकाओं में, न्यूक्लियोली का आकार और उनकी संख्या बढ़ जाती है।

न्यूक्लियोलस एक स्वतंत्र संरचना नहीं है। यह केवल कुछ गुणसूत्रों के कुछ क्षेत्रों में इंटरफ़ेज़ में बनता है - न्यूक्लियर आयोजक, जिसमें राइबोसोमल आरएनए अणु को एन्कोड करने वाले जीन होते हैं। न्यूक्लियर विश्लेषक के क्षेत्र में, डीएनए से राइबोसोमल आरएनए में प्रतिलेखन होता है।

न्यूक्लियोलस में, राइबोसोमल आरएनए प्रोटीन के साथ जुड़ता है और राइबोसोमल सबयूनिट का निर्माण करता है।

सूक्ष्मदर्शी रूप से न्यूक्लियोलस में होते हैं:

फाइब्रिलर घटक - न्यूक्लियोलस के मध्य भाग में स्थानीयकृत और राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन (आरएनपी) के स्ट्रैंड का प्रतिनिधित्व करता है;

दानेदार घटक न्यूक्लियोलस के परिधीय भाग में स्थानीयकृत होता है और राइबोसोमल सबयूनिट के संचय का प्रतिनिधित्व करता है।

माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ में, जब क्रोमेटिन तंतुओं का सर्पिलीकरण और गुणसूत्रों का निर्माण होता है, तो आरएनए प्रतिलेखन और राइबोसोमल सबयूनिट के संश्लेषण की प्रक्रिया बंद हो जाती है और न्यूक्लियोलस गायब हो जाता है।

माइटोसिस के अंत में, नवगठित कोशिकाओं के नाभिक में गुणसूत्र विघटित हो जाते हैं और एक न्यूक्लियोलस प्रकट होता है।

कैरियोप्लाज्म (न्यूक्लियोप्लाज्म) या परमाणु रस में पानी, प्रोटीन और प्रोटीन कॉम्प्लेक्स (न्यूक्लियोप्रोटीन, ग्लाइकोप्रोटीन), अमीनो एसिड, न्यूक्लियोटाइड और शर्करा होते हैं। एक प्रकाश सूक्ष्मदर्शी के तहत, कैरियोप्लाज्म संरचनाहीन होता है, लेकिन इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी से इसमें राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन से युक्त कणिकाओं (15 एनएम) का पता लगाया जाता है।

कैरियोप्लाज्म प्रोटीन मुख्य रूप से एंजाइम प्रोटीन होते हैं, जिनमें ग्लाइकोलाइटिक एंजाइम भी शामिल हैं, जो कार्बोहाइड्रेट को तोड़ते हैं और एटीपी का उत्पादन करते हैं।

गैर-हिस्टोन (अम्लीय) प्रोटीन नाभिक (परमाणु प्रोटीन मैट्रिक्स) में एक संरचनात्मक नेटवर्क बनाते हैं, जो परमाणु लिफाफे के साथ मिलकर, आंतरिक क्रम के निर्माण में भाग लेते हैं, मुख्य रूप से क्रोमैटिन के एक निश्चित स्थानीयकरण में।

कैरियोप्लाज्म की भागीदारी से, नाभिक में चयापचय और नाभिक और साइटोप्लाज्म के बीच परस्पर क्रिया होती है।

कैरियोलेम्मा (न्यूक्लियोलेम्मा) - परमाणु झिल्ली नाभिक की सामग्री को साइटोप्लाज्म (अवरोध कार्य) से अलग करती है, साथ ही नाभिक और साइटोप्लाज्म के बीच पदार्थों का एक विनियमित आदान-प्रदान प्रदान करती है। परमाणु आवरण क्रोमेटिन निर्धारण में भाग लेता है।

कैरियोलेम्मा में दो बिलिपिड झिल्लियाँ होती हैं - बाहरी और आंतरिक परमाणु झिल्लियाँ, जो 25 से 100 एनएम की चौड़ाई के साथ एक पेरिन्यूक्लियर स्पेस द्वारा अलग होती हैं।

कैरियोलेमा में 80-90 एनएम व्यास वाले छिद्र होते हैं। छिद्र क्षेत्र में, बाहरी और आंतरिक परमाणु झिल्ली एक दूसरे में गुजरती हैं, और परिधीय स्थान बंद हो जाता है।

छिद्र का लुमेन एक विशेष संरचनात्मक गठन द्वारा बंद होता है - छिद्र परिसर, जिसमें एक फाइब्रिलर और दानेदार घटक होता है। दानेदार घटक को 25 एनएम के व्यास वाले प्रोटीन कणिकाओं द्वारा दर्शाया जाता है, जो तीन पंक्तियों में छिद्र के किनारे स्थित होते हैं।

तंतु प्रत्येक कणिका से विस्तारित होते हैं और छिद्र के केंद्र में स्थित एक केंद्रीय कणिका में एकजुट होते हैं। छिद्र परिसर एक डायाफ्राम की भूमिका निभाता है, इसकी पारगम्यता को नियंत्रित करता है। किसी दिए गए कोशिका प्रकार के लिए छिद्रों का आकार स्थिर होता है, लेकिन कोशिका विभेदन के दौरान छिद्रों की संख्या बदल सकती है। शुक्राणु नाभिक में कोई परमाणु छिद्र नहीं होते हैं। संलग्न राइबोसोम को बाहरी परमाणु झिल्ली पर स्थानीयकृत किया जा सकता है। इसके अलावा, बाहरी परमाणु झिल्ली एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की नलिकाओं में जारी रह सकती है।

हेटेरोक्रोमैटिन क्रोमैटिन के वे क्षेत्र हैं जो कोशिका चक्र के दौरान संघनित (कॉम्पैक्ट) अवस्था में होते हैं। हेटरोक्रोमैटिक डीएनए की एक विशेषता इसकी अत्यंत कम प्रतिलेखन क्षमता है। हेट्रोक्रोमैटिन

(हेटेरो... और क्रोमैटिन से), क्रोमैटिन के क्षेत्र जो पूरे कोशिका चक्र में संघनित (घनी तरह से पैक) अवस्था में होते हैं। वे परमाणु रंगों से तीव्रता से रंगे हुए हैं और इंटरफ़ेज़ के दौरान भी प्रकाश माइक्रोस्कोप में स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं।

विषमवर्णीय क्रोमोसोम क्षेत्र, एक नियम के रूप में, यूक्रोमैटिक क्षेत्रों की तुलना में बाद में दोहराए जाते हैं और प्रतिलेखित नहीं होते हैं, यानी, वे आनुवंशिक रूप से बहुत निष्क्रिय होते हैं। सक्रिय ऊतकों और भ्रूण कोशिकाओं के नाभिक जी में अधिकतर खराब होते हैं। वैकल्पिक और संवैधानिक (संरचनात्मक) जी के बीच एक अंतर किया जाता है। वैकल्पिक जी समजात गुणसूत्रों में से केवल एक में मौजूद होता है। इस प्रकार के गुणसूत्र का एक उदाहरण मादा स्तनधारियों में दूसरा एक्स गुणसूत्र है, जो प्रारंभिक भ्रूणजनन के दौरान अपने अपरिवर्तनीय संघनन के कारण निष्क्रिय हो जाता है।

संरचनात्मक जी. दोनों समजात गुणसूत्रों में निहित है और मुख्य रूप से स्थानीयकृत है। गुणसूत्र के उजागर क्षेत्रों में - सेंट्रोमियर, टेलोमेर, न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर (इंटरफ़ेज़ के दौरान यह परमाणु आवरण के पास स्थित होता है), जीन में कमी, उपग्रह डीएनए में समृद्ध और आस-पास स्थित जीन को निष्क्रिय कर सकता है (यानी)

एन। स्थिति प्रभाव). इस प्रकार का जी एक प्रजाति के भीतर और निकट संबंधी प्रजातियों दोनों में बहुत परिवर्तनशील है। यह क्रोमोसोम सिनैप्सिस, प्रेरित टूटने की आवृत्ति और पुनर्संयोजन को प्रभावित कर सकता है। संरचनात्मक क्रोमैटिड्स के क्षेत्रों को बहन क्रोमैटिड्स के आसंजन (एक साथ चिपकना) की विशेषता है।

यूक्रोमैटिन

(ग्रीक ईयू से - अच्छा, पूरी तरह से और क्रोमैटिन), गुणसूत्रों के खंड जो आराम कर रहे नाभिक (इंटरफ़ेज़ में) में एक सर्पिल अवस्था बनाए रखते हैं और कोशिका विभाजन के दौरान सर्पिल (प्रोफ़ेज़ में); इनमें अधिकांश जीन होते हैं और संभावित रूप से प्रतिलेखन में सक्षम होते हैं।

ई. मिथाइलेटेड बेस और दोहराए जाने वाले डीएनए अनुक्रमों के ब्लॉक की कम सामग्री, गैर-हिस्टोन प्रोटीन और एसिटिलेटेड हिस्टोन अणुओं की एक बड़ी संख्या और क्रोमोसोमल सामग्री की कम घनी पैकेजिंग में हेटरोक्रोमैटिन से भिन्न होता है, जिसे ई के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण माना जाता है। गतिविधि और इसे एंजाइमों के लिए संभावित रूप से अधिक सुलभ बनाता है। प्रतिलेखन प्रदान करना।

ई. ऐच्छिक हेटरोक्रोमैटिन - निष्क्रिय के गुण प्राप्त कर सकता है, जो जीन गतिविधि को विनियमित करने के तरीकों में से एक है।

प्रकाशन की तिथि: 2015-02-18; पढ़ें: 229 | पेज कॉपीराइट का उल्लंघन

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कोशिका केन्द्रक की संरचना एवं कार्य।

केन्द्रक यूकेरियोटिक कोशिका का एक अनिवार्य हिस्सा है। केन्द्रक का मुख्य कार्य डीएनए के रूप में आनुवंशिक सामग्री को संग्रहीत करना और कोशिका विभाजन के दौरान इसे बेटी कोशिकाओं में स्थानांतरित करना है। इसके अलावा, केंद्रक प्रोटीन संश्लेषण को नियंत्रित करता है और कोशिका की सभी महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं को नियंत्रित करता है।

(पादप कोशिका में केन्द्रक का वर्णन आर. ब्राउन द्वारा 1831 में, पशु कोशिका में टी. श्वान द्वारा 1838 में किया गया था)

अधिकांश कोशिकाओं में एक केन्द्रक होता है, जो आमतौर पर गोल होता है, कम अक्सर अनियमित आकार का होता है।

केन्द्रक का आकार 1 µm (कुछ प्रोटोजोआ में) से 1 मिमी (मछली और उभयचरों के अंडों में) तक होता है।

बिन्यूक्लिएट कोशिकाएं (यकृत कोशिकाएं, सिलिअट्स) और मल्टीन्यूक्लिएट कोशिकाएं (ट्रांसवर्सली धारीदार मांसपेशी फाइबर की कोशिकाओं में, साथ ही कवक और शैवाल की कई प्रजातियों की कोशिकाओं में) होती हैं।

कुछ कोशिकाएं (एरिथ्रोसाइट्स) परमाणु-मुक्त हैं; यह एक दुर्लभ घटना है और प्रकृति में द्वितीयक है।

मूल में शामिल हैं:

1) परमाणु झिल्ली;

2) कैरियोप्लाज्म;

3) न्यूक्लियोलस;

4) क्रोमैटिन या क्रोमोसोम।

क्रोमैटिन गैर-विभाजित नाभिक में स्थित है, गुणसूत्र माइटोटिक नाभिक में हैं।

कोर शैल में दो झिल्लियाँ (बाहरी और भीतरी) होती हैं। बाहरी परमाणु झिल्ली ईआर के झिल्ली चैनलों से जुड़ती है। इस पर राइबोसोम स्थित होते हैं।

केन्द्रक झिल्लियों में छिद्र (3000-4000) होते हैं। नाभिकीय छिद्रों के माध्यम से नाभिक और साइटोप्लाज्म के बीच विभिन्न पदार्थों का आदान-प्रदान होता है।

कैरियोप्लाज्म (न्यूक्लियोप्लाज्म) एक जेली जैसा घोल है जो परमाणु संरचनाओं (क्रोमैटिन और न्यूक्लियोली) के बीच की जगह को भर देता है।

इसमें आयन, न्यूक्लियोटाइड, एंजाइम होते हैं।

न्यूक्लियोलस, आमतौर पर आकार में गोलाकार (एक या अधिक), एक झिल्ली से घिरा नहीं होता है, इसमें फाइब्रिलर प्रोटीन धागे और आरएनए होते हैं।

न्यूक्लियोली स्थायी संरचनाएं नहीं हैं; वे कोशिका विभाजन की शुरुआत में गायब हो जाते हैं और इसके पूरा होने के बाद बहाल हो जाते हैं। न्यूक्लियोली केवल गैर-विभाजित कोशिकाओं में मौजूद होते हैं।

न्यूक्लियोली में राइबोसोम बनते हैं और परमाणु प्रोटीन संश्लेषित होते हैं। न्यूक्लियोली स्वयं द्वितीयक गुणसूत्र संकुचन (न्यूक्लियर आयोजक) के क्षेत्रों में बनते हैं। मनुष्यों में, न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर क्रोमोसोम 13, 14, 15, 21 और 22 पर स्थित होते हैं।

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और देखें:

कोशिका केन्द्रक, इसकी संरचना में, डबल-झिल्ली ऑर्गेनेल के समूह से संबंधित है। हालाँकि, यूकेरियोटिक कोशिका के जीवन के लिए केन्द्रक इतना महत्वपूर्ण है कि इसे आमतौर पर अलग से माना जाता है। कोशिका नाभिक में क्रोमैटिन (बिना कुंडलित गुणसूत्र) होता है, जो वंशानुगत जानकारी को संग्रहीत और प्रसारित करने के लिए जिम्मेदार होता है।

कोशिका केन्द्रक की संरचना में निम्नलिखित प्रमुख संरचनाएँ प्रतिष्ठित हैं:

• परमाणु आवरण, जिसमें एक बाहरी और भीतरी झिल्ली होती है,
• परमाणु मैट्रिक्स - वह सब कुछ जो कोशिका नाभिक के भीतर निहित है,
• कैरियोप्लाज्म (परमाणु रस) - हाइलोप्लाज्म की संरचना के समान तरल सामग्री,
• न्यूक्लियोलस,
• क्रोमेटिन.

उपरोक्त के अलावा, नाभिक में विभिन्न पदार्थ, राइबोसोमल सबयूनिट और आरएनए होते हैं।

कोशिका केन्द्रक की बाहरी झिल्ली की संरचना एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के समान होती है।

अक्सर बाहरी झिल्ली बस ईआर में चली जाती है (बाद वाला, जैसे वह था, इससे अलग हो जाता है और इसका परिणाम होता है)।

राइबोसोम केन्द्रक के बाहर स्थित होते हैं।

भीतरी झिल्ली लैमिना अस्तर के कारण अधिक मजबूत होती है।

इसके सहायक कार्य के अलावा, क्रोमैटिन इस परमाणु अस्तर से जुड़ा हुआ है।

दो परमाणु झिल्लियों के बीच के स्थान को पेरिन्यूक्लियर कहा जाता है।

कोशिका केन्द्रक की झिल्ली कोशिका द्रव्य को कैरियोप्लाज्म से जोड़ने वाले कई छिद्रों द्वारा प्रवेश करती है। हालाँकि, उनकी संरचना के संदर्भ में, कोशिका नाभिक के छिद्र केवल झिल्ली में छेद नहीं हैं। उनमें प्रोटीन संरचनाएं (प्रोटीन का छिद्र परिसर) होती हैं, जो पदार्थों और संरचनाओं के चयनात्मक परिवहन के लिए जिम्मेदार होती हैं। केवल छोटे अणु (शर्करा, आयन) ही छिद्र से निष्क्रिय रूप से गुजर सकते हैं।

कोशिका केन्द्रक के क्रोमैटिन में क्रोमैटिन तंतु होते हैं। प्रत्येक क्रोमेटिन धागा एक गुणसूत्र से मेल खाता है, जो सर्पिलीकरण द्वारा इससे बनता है।

जितना अधिक एक गुणसूत्र को घुमाया जाता है (क्रोमेटिन धागे में बदल दिया जाता है), उतना ही अधिक वह उस पर संश्लेषण की प्रक्रियाओं में शामिल होता है।

एक ही गुणसूत्र को कुछ क्षेत्रों में स्पाइरलाइज किया जा सकता है और अन्य में डिसपिरलाइज किया जा सकता है।

कोशिका नाभिक का प्रत्येक क्रोमेटिन स्ट्रैंड डीएनए और विभिन्न प्रोटीनों का एक जटिल है, जो क्रोमेटिन को मोड़ने और खोलने का कार्य भी करता है।

कोशिका नाभिक में एक या अधिक हो सकते हैं उपकेन्द्रक. न्यूक्लियोली में राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन होते हैं, जिनसे बाद में राइबोसोमल सबयूनिट बनते हैं।

यहीं पर आरआरएनए (राइबोसोमल आरएनए) संश्लेषण होता है।