Почему Дубровский отказался от мести Троекурову? Какие ключевые эпизоды "дубровского". Свадьба Маши Троекуровой

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация и мутагенез.

Отбор. В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор. В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение группы особей по внешним (феноти-пическим) признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом

отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц в год, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкта высиживания и т.д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу.

Основными достоинствами данного метода являются его простота, экономичность и возможность сравнительно быстрого улучшения местных сортов и пород, а недостатком - невозможность индивидуальной оценки по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями.

Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35 000 телят. Для длительного сохранения семени используют метод глубокого замораживания. Уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами. Такая сперма используется в селекционной работе.

Отбор в селекции наиболее эффективен при сочетании с определенными типами скрещивания.

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции. Все разнообра зие типов скрещивания сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг - это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), ааутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.

При близкородственном скрещивании (инбридинге) в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец- дочь, мать-сын, двоюродные братья-сестры и т.д.). Этот тип скрещивания применяется в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы или сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков (рис. 8.4).

Вместе с тем, при инбридинге часто наблюдается снижение жизнеспособности растений и животных, их постепенное вырождение, обусловленное переходом в гомозиготное состояние рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными.

Неродственное скрещивание (аутбридинг) позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Это связано с тем, что при аутбридинге вредные рецессивные мутации переходят в гетерозиготное состояние и гибриды первого поколения часто оказываются более жизнеспособными и плодовитыми, чем их родительские формы. На основе аутбридинга получают гетерозисные формы.

Гетерозис (от греч. heterosis - изменение, превращение) - это явление повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с обеими родительскими формами. В последующих поколениях его эффект ослабевает и исчезает.

Классическим примером проявления гетерозиса является мул - гибрид лошади (кобылы) и осла (самца). Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Подобное явление широко известно и среди растений. Так, валовые сборы зерна гетерозисного гибрида кукурузы были на 20-30% выше, чем родительских организмов (рис. 8.5).

Гетерозис широко используется в селекции растений и животных для повышения их продуктивности, а также в промышленном птицеводстве (например - бройлерные цыплята) и свиноводстве.

Автополиплоидия и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционерами широко используется ряд методов по искусственному получению полиплоидов. Метод автополиплоидии (кратного увеличения числа наборов хромосом одного вида) приводит к увеличению размеров клеток и всего растения в целом. Полиплоиды по сравнению с исходными диплоидными организмами, как правило, имеют большую вегетативную массу, более крупные цветки и семена (рис. 8.6, 8.7). Полиплоидные формы жизнеспособнее диплоидных. Около 80% современных культурных растений являются полиплоидами.

Ценные результаты дает также метод отдаленной гибридизации. В его основе лежит явление аллополиплоидии - изменение числа наборов хромосом на основе скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы, пшеницы и пырея и др. Гибридизация пшеницы (ТгШсит) и ржи ( Sekale ) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы, зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням.

Получение полиплоидных пород животных и внедрение их в практику сельского хозяйства - дело будущего.

Мутагенез. В последние десятилетия во многих странах мира ведется работа по получению индуцированных мутантов. Так, у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.) были выделены мутанты, индуцированные

рентгеновскими лучами. Они отличаются не только повышенной урожайностью зерна, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке урожая. Кроме того, короткая л прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера и массы зерен без опасения, что повышение урожая приведет к полеганию растений.

Достижения современной селекции. За последние 100 лет усилиями селекционеров урожайность зерновых культур была повышена почти в 10 раз. Сегодня в ряде стран получают рекордные урожаи риса (100 ц/га), пшеницы, кукурузы и др.

Созданы прекрасные сорта пшеницы российскими селекционерами П.П. Лукьяненко (Безостая 1, Аврора, Кавказ), А.П. Шехурдиным и В.Н. Мамонтовой (Саратовская 29, Саратовская 36, Альбидум 43 и др.), В.Н. Ремесло (Мироновская 808, Юбилейная 50). Эти сорта отличаются высокой урожайностью, устойчивостью к полеганию, хорошими хлебопекарными и мукомольными качествами в различных климатических зонах.

Российский академик B . C . Пустовойт всего за 25 лет добился увеличения мае личности различных сортов подсолнечника на 20%. Им созданы сорта, масличность которых достигает 54-59%. Кроме того, за эти годы урожай семянок вырос в три раза, а сбор масла увеличен вчетверо.

Большие успехи достигнуты и селекционерами Беларуси. Учеными Белорусского научно-исследовательского института картофелеводства и плодоовощеводства (на базе которого в 1993 г. создано три института - БелНИИ плодоводства, БелНИИ овощеводства и БелНИИ картофелеводства) с 1925 по 1995 г. выведено 69 сортов картофеля, более 70 сортов овощных, 124 сорта плодовых и 23 сорта ягодных культур.

Под руководством и при непосредственном участии академика П.И. Альсмика выведены хорошо зарекомендовавшие себя сорта картофеля - Темп, Докшицкий, Разваристый, Агрономический, Огонек, Зубрёнок, Белорусский ранний, Ласунак, Орбита, Белорусский-3, Синтез и др.

В последние годы в республике районировано более 20 сортов картофеля с потенциальной урожайностью 500-700 ц/га, повышенным содержанием сухих веществ, устойчивых к болезням и вредителям, с высокими дегустационными качествами, пригодных для переработки на пищевые полуфабрикаты.

Широкую популярность в республике и соседних странах получили белорусские сорта ягодных культур, автором которых является доктор сельскохозяйственных наук А. Г. Волузнев. Наиболее распространенными из них являются сорта черной смородины - Белорусская сладкая, Кантата, Минай Шмырев, Памяти Вавилова, Катюша, Партизанка; красной смородины - Ненаглядная; крыжовника - Яровой, Щедрый, земляники - Минская, Чайка.

Селекционерами Беларуси (Э.П. Сюба-рова, А.Е. Сюбаров и др.) выведено 24 сорта яблони - Антей, Белорусская малиновая, Банановое, Белорусский синап, Минское и др.; 8 сортов груши - Белоруска, Маслянистая лошицкая, Белорусская поздняя, Бере лошицкая и др.; 9 сортов сливы - Ранняя лошицкая, Нарач, Кромань и др.; 9 сортов вишни - Вянок, Новодворская и др.; 15 сортов черешни - Золотая лошицкая, Красавица и многие другие.

Белорусскими селекционерами выведено и районировано множество сортов зерновых и зернобобовых, технических и кормовых растений. Селекционные работы в теоретическом и практическом направлении по этим культурам ведутся в Институте генетики и цитологии НАН Беларуси, в Белорусской сельскохозяйственной академии (г. Горки Могилевской обл.), Белорусском НИИ земледелия и кормов (г. Жодино Минской обл.), Гродненском зональном НИИ сельского хозяйства, на областных

государственных опытных станциях.

Достигнуты также значительные успехи в создании новых и улучшении уже существующих пород животных. Так, костромская порода крупного рогатого скота отличается высокой молочной продуктивностью, которая достигает более 10 тыс. кг молока в год. Сибирский тип российской мясошер-стной породы овец характеризуется высокой мясной и шерстной продуктивностью. Средняя масса племенных баранов составляет 110-130 кг, а средний настриг шерсти в чистом волокне - 6-8 кг. Немалые достижения имеются также в селекции свиней, лошадей, кур и других животных.

В результате длительной и целенаправленной селекционно-племенной работы белорусскими учеными и практиками выведен черно-пестрый тип крупного рогатого скота, обеспечивающий в хороших условиях кормления и содержания удои по 4-5 тыс. кг молока в год жирностью 3,6-3,8%. Генетический же потенциал молочной продуктивности черно-пестрой породы составляет 6,0-7,5 тыс. кг молока за лактацию. В хозяйствах Беларуси насчитывается около 300 тыс. голов скота этого типа.

Специалистами селекционного центра БелНИИ животноводства созданы белорусская черно-пестрая порода свиней и белорусский внутрипород-ный тип свиней крупной белой породы. Эти породы свиней отличаются

тем, что животные достигают живой массы 100 кг за 178-182 дня при среднесуточном приросте на контрольном откорме свыше 700 г, а приплод составляет 9-12 поросят за опорос.

Продолжается селекционная работа по укрупнению, повышению скороспелости и работоспособности лошадей белорусской упряжной группы, улучшению продуктивного потенциала овец по настригу шерсти, живой массе и плодовитости, по созданию линий и кроссов мясных уток, гусей, высокопродуктивной породы карпа и др.

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация и мутагенез. Отбор в сочетании с генетическими методами позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. Основными методами гибридизации в селекции являются инбридинг - близкородственное (внутрипородное или внут-рисортовое) и аутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание. Кроме того, при создании новых сортов растений селекционерами широко используются методы автополиплоидии и отдаленной гибридизации.

Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.

Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.

Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.

Основа успеха любой селекционной работы - генетическое разнообразие материала и методы селекции. Использование таких исходных материалов позволяет получать новые гибриды и сорта, с самыми разнообразными характеристиками и свойствами. Основы селекции заложили известнейшие ученые мира:

Н. К. Кольцов (создал основы для молекулярной генетики).

Н. И. Вавилов (открыл закон гомологических рядов);

И. В. Мичурин (вывел множество плодовых гибридов).

Основные методы селекции растений и животных были разработаны на основе всех предыдущих открытий и совершенствуются до сих пор. Селекционеры в своей работе используют различные способы селекции: инбридинг, искусственный мутагенез, полиплоидию, отдаленную гибридизацию. Ниже приведены наиболее часто применяемые способы выведения новых растений и пород животных.

Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Перекрестно-опыляемые растения селекционируют путем тех особей, которые имеют желательные свойства. Для получения наиболее чистых линий, то есть генетической однородности сорта, используют индивидуальный отбор, в ходе которого путем самоопыления достигается получение потомства от единственной особи, обладающей всеми самыми лучшими признаками. Недостатком такого метода является то, что при этом нередко наблюдаются неблагоприятные проявления Основной причиной этого является переход большого числа генов в состояние гомозиготы. Со временем накопление рецессивных мутантных генов, переходящих в гомозиготное состояние, может вызвать неблагоприятные наследственные изменения. В природных условиях у самоопыляемого растения рецессивные гены переходят в состояние гомозиготы, и такое растение быстро погибает.

При использовании метода самоопыления часто снижается урожайность. Для ее повышения проводят перекрестное опыление разных самоопыляющихся линий растений и получают высокоурожайные гибриды. Такие методы селекции называются межлинейной гибридизацией. Самой высокой урожайностью обладают гибриды первого поколения. При этом наблюдается известный эффект гетерозиса, согласно которому при скрещивании «чистых» линий получаются мощные гибриды. Они устойчивы к неблагоприятным воздействиям, поскольку в них устранено вредное влияние рецессивных генов, а объединение сильных родительских растений усиливает эффект.

Нередко в селекции различных растений используется экспериментальная полиплоидия. Полученные таким путем растения обладают крупными размерами, дают хороший урожай и быстро растут. Получаются искусственные полиплоиды под воздействием химических веществ, разрушающих веретено деления. В результате этого удвоившиеся хромосомы остаются в одном ядре.

Новые сорта выводят и при помощи искусственного мутагенеза. Организм, который в результате мутации получил новые свойства, имеет слабую жизнеспособность, поэтому при отсеивается. Для селекции и эволюции новых сортов и пород необходимы редкие особи, имеющие нейтральные или благоприятные мутации.

Методы селекции животных практически не отличаются от основных методов селекции растений. Особенности работы с ними - их половое размножение и небольшое потомство. Отбор родителей и тип скрещивания проводятся с определенными целями, поставленными селекционером. Все животные получают оценку не только по своим внешним признакам, а и по качеству потомства и происхождению. Поэтому так важно знать их родословную. В селекции чаще всего применяют 2 способа скрещивания:

Инбридинг (близкородственное) - скрещиваются родители, сестры, братья. Такое скрещивание нельзя проводить бесконечно. Его используют, как правило, для улучшения свойств породы;

Аутбридинг (неродственное) - скрещивание представителей одной или разных пород и строгий отбор потомков с лучшими свойствами.

Отдаленная гибридизация животных значительно менее эффективна, чем гибридизация растений. Такие межвидовые гибриды часто оказываются бесплодными.

«Герои романа «Дубровский»» - Дубровский. Любовная линия романа. Внимание. Сравнительные вопросы. Конфликт. Тайное венчание. Первая обложка романа. Уполномоченный по судебному делу. Главные герои романа. Конфликт и сюжет в романе. Этапы работы над произведением. Возможное продолжение романа. Младшее офицерское звание. Роман. Хитрые вопросы.

«Дубровский урок» - Парамошка. Ссора Дубровского и Троекурова. Пожар. Дубровский останавливает карету князя Верейского. Харитон. Агафья. Троекуровы в гостях у князя Верейского. Антон. Письмо Маши князю Верейскому. Восстановите последовательность эпизодов в романе: Возвращение В.Дубровского в родную Кистенёвку. Архип. Обед у Троекурова.

«Пушкин «Маленькие трагедии»» - Скажите мне: несчастный Дон Гуан вам незнаком. Вечные вопросы бытия в драматическом цикле Пушкина «Маленькие трагедии». Каменный гость. Моцарт и Сальери. Скупой рыцарь. Вопросы для обсуждения. Прочитайте вслух, а затем проанализируйте сцену в трактире. Пир во время чумы. Сочинение-эссе. Диалог священника и Вальсингама.

«Маленькие трагедии» - Особенности конфликта. Гений и злодейство. Соотнеси понятия. Вольфганг Амадей Моцарт. Болдино. Постижение глубины конфликта. Система образов. Анализ конфликта. Антонио Сальери. Вопросы для обсуждения. Произведения Сальери. Маленькие трагедии. Особенности композиции. Зависть.

До Петербурга 69 верст". В красном углу - стол смотрителя. В Выре, может быть. В музее воссоздана обстановка, характерная для почтовых станций пушкинского времени. Во второй половине дома-музея - ямщицкая. Не случайно главный герой повести «Станционный смотритель» - Самсон Вырин. А.С.Пушкин увидел героев своих произведений.

«Выстрел Пушкин» - А.С.Пушкин "Выстрел". Нет, весь я не умру… Болдинская осень. Эпиграф – короткий текст (цитата) перед текстом, выражающий основную идею, настроение всего сочинения. Дантес. «Метель» «Станционный смотритель «Гробовщик» «Барышня – крестьянка» «Выстрел». Рассказ офицера о Сильвио; Рассказ Сильвио о первой дуэли с графом. 2 глава.

Всего в теме 29 презентаций