Роли, их моделирование в ис. В эволюции бактерий горизонтальный генетический обмен играет ту же роль, что и половое размножение у высших организмов

Функции в Си играют ту же роль, что и подпрограммы и функции в Фортране или процедуры и функции в Паскале. Функция обеспечивает удобный способ отдельно оформить некоторое вычисление и пользоваться им далее, не заботясь о том, как оно реализовано. После того, как функции написаны, можно забыть, как они сделаны, достаточно знать лишь, что они умеют делать. Механизм использования функции в Си удобен, легок и эффективен. Нередко вы будете встречать короткие функции, вызываемые лишь единожды: они оформлены в виде функции с одной-единственной целью - получить более ясную программу.

До сих пор мы пользовались готовыми функциями вроде main, getchar и putchar, теперь настала пора нам самим написать несколько функций. В Си нет оператора возведения в степень вроде ** в Фортране. Поэтому проиллюстрируем механизм определения функции на примере функции power(m, n) , которая возводит целое m в целую положительную степень n. Так, power(2, 5) имеет значение 32. На самом деле для практического применения эта функция малопригодна, так как оперирует лишь малыми целыми степенями, однако она вполне может послужить иллюстрацией. (В стандартной библиотеке есть функция pow(x, y) , вычисляющая x в степени y.)

Итак, мы имеем функцию power и главную функцию main, пользующуюся ее услугами, так что вся программа выглядит следующим образом:

#include ‹stdio.h›

int power(int m, int n);

/* тест функции power */

for (i = 0; i ‹ 10; ++i)

/* возводит base в n-ю степень, n ›= 0 */

int power(int base, int n)

for (i = 1; i ‹= n; ++i)

Определение любой функции имеет следующий вид:

тип-результата имя-функции (список параметров, если он есть )

объявления

инструкции

Определения функций могут располагаться в любом порядке в одном или в нескольких исходных файлах, но любая функция должна быть целиком расположена в каком-то одном. Если исходный текст программы распределен по нескольким файлам, то, чтобы ее скомпилировать и загрузить, вам придется сказать несколько больше, чем при использовании одного файла; но это уже относится к операционной системе, а не к языку. Пока мы предполагаем, что обе функции находятся в одном файле, так что будет достаточно тех знаний, которые вы уже получили относительно запуска программ на Си.

В следующей строке из функции main к power обращаются дважды.

printf("%d %d %d\n", i, power(2,i), power(-3,i));

При каждом вызове функции power передаются два аргумента, и каждый раз главная программа main в ответ получает целое число, которое затем приводится к должному формату и печатается. Внутри выражения power(2, i) представляет собой целое значение точно так же, как 2 или i. (Не все функции в качестве результата выдают целые значения; подробно об этом будет сказано в главе 4.)



В первой строке определения power:

int power(int base, int n);

указываются типы параметров, имя функции и тип результата. Имена параметров локальны внутри power , это значит, что они скрыты для любой другой функции, так что остальные подпрограммы могут свободно пользоваться теми же именами для своих целей. Последнее утверждение справедливо также для переменных i и p: i в power и i в main не имеют между собой ничего общего.

Далее параметром мы будем называть переменную из списка параметров, заключенного в круглые скобки и заданного в определении функции, а аргументом - значение, используемое при обращении к функции. Иногда в том же смысле мы будем употреблять термины формальный аргумент и фактический аргумент .

Значение, вычисляемое функцией power, возвращается в main с помощью инструкции return . За словом return может следовать любое выражение:

return выражение ;

Функция не обязательно возвращает какое-нибудь значение. Инструкция return без выражения только передает управление в ту программу, которая ее вызвала, не передавая ей никакого результирующего значения. То же самое происходит, если в процессе вычислений мы выходим на конец функции, обозначенный в тексте последней закрывающей фигурной скобкой. Возможна ситуация, когда вызывающая функция игнорирует возвращаемый ей результат.



Вы, вероятно, обратили внимание на инструкцию return в конце main . Поскольку main есть функция, как и любая другая она может вернуть результирующее значение тому, кто ее вызвал, - фактически в ту среду, из которой была запущена программа. Обычно возвращается нулевое значение, что говорит о нормальном завершении выполнения. Ненулевое значение сигнализирует о необычном или ошибочном завершении. До сих пор ради простоты мы опускали return в main, но с этого момента будем задавать return как напоминание о том, что программы должны сообщать о состоянии своего завершения в операционную систему.

Объявление

int power(int m, int n);

стоящее непосредственно перед main , сообщает, что функция power ожидает двух аргументов типа int и возвращает результат типа int . Это объявление, называемое прототипом функции , должно быть согласовано с определением и всеми вызовами power . Если определение функции или вызов не соответствует своему прототипу, это ошибка.

Имена параметров не требуют согласования. Фактически в прототипе они могут быть произвольными или вообще отсутствовать, т. е. прототип можно было бы записать и так:

int power(int, int);

Однако удачно подобранные имена поясняют программу, и мы будем часто этим пользоваться.

Историческая справка. Самые большие отличия ANSI-Си от более ранних версий языка как раз и заключаются в способах объявления и определения функций. В первой версии Си функцию power требовалось задавать в следующем виде:

/* power: возводит base в n-ю степень, n ›= 0 */

/* (версия в старом стиле языка Си) */

for (i = 1; i ‹= n; ++i)

Здесь имена параметров перечислены в круглых скобках, а их типы заданы перед первой открывающей фигурной скобкой. В случае отсутствия указания о типе параметра, считается, что он имеет тип int . (Тело функции не претерпело изменений.)

Описание power в начале программы согласно первой версии Си должно было бы выглядеть следующим образом:

Нельзя было задавать список параметров, и поэтому компилятор не имел возможности проверить правильность обращений к power. Так как при отсутствии объявления power предполагалось, что функция возвращает значение типа int, то в данном случае объявление целиком можно было бы опустить.

Новый синтаксис для прототипов функций облегчает компилятору обнаружение ошибок в количестве аргументов и их типах. Старый синтаксис объявления и определения функции все еще допускается стандартом ANSI, по крайней мере на переходный период, но если ваш компилятор поддерживает новый синтаксис, мы настоятельно рекомендуем пользоваться только им.

Упражнение 1.15 . Перепишите программу преобразования температур, выделив само преобразование в отдельную функцию.

У организмов, размножающихся половым путем, гены родителей перемешиваются в геноме потомства. Это позволяет естественному отбору работать не с целыми геномами, а с отдельными генами, поддерживая удачные варианты и отбраковывая неудачные. Считалось, что у бактерий отбор работает в основном на уровне целых геномов, что намного менее эффективно. Теоретически, горизонтальный обмен генами может отчасти заменить бактериям половое размножение. Однако было неясно, в какой степени это характерно для природных популяций микробов. Изучив две близкородственные популяции морских бактерий, недавно начавших приспосабливаться к разным нишам, американские биологи пришли к выводу, что адаптивная эволюция бактерий идет за счет распространения отдельных генов, а не целых геномов, то есть так же, как у организмов, размножающихся половым путем. Из этого следует, что в ходе адаптации к новым условиям горизонтальный генетический обмен успешно заменяет бактериям половое размножение.

Суть полового процесса, характерного для большинства высших организмов (эукариот), состоит в перемешивании (рекомбинации) генов (точнее, участков ДНК) разных особей. Гены, входящие в состав генома, благодаря регулярной рекомбинации перестают быть намертво связанными друг с другом. Перемешивание генетического материала позволяет естественному отбору работать на уровне отдельных генов, а не целых геномов. Это радикально увеличивает эффективность отбора и способствует быстрой адаптивной (приспособительной) эволюции. Например, если у какой-то особи в одном гене возникла полезная мутация, а в другом - вредная, то благодаря половому процессу первая из этих мутаций получает шанс распространиться в генофонде независимо от второй, а вторая, скорее всего, будет благополучно отбракована отбором независимо от первой (подробнее см. в заметке Опыты на червях доказали, что самцы - вещь полезная , «Элементы», 23.10.2009).

У бесполых организмов, практикующих клональное размножение (например, путем почкования или деления надвое), отбору приходится работать с целыми геномами. При этом судьбы всех полезных и вредных мутаций, возникающих в геноме, оказываются неразрывно связаны друг с другом. Это накладывает серьезные ограничения на адаптивные возможности организмов.

У бактерий нет настоящего полового процесса, как у эукариот, то есть регулярного перемешивания всех участков генома. Однако у них распространен горизонтальный генетический обмен (ГГО; см. Horizontal gene transfer), в ходе которого одни микробы заимствуют фрагменты ДНК у других. Заимствованные гены могут быть либо добавлены к уже имеющимся у бактерии-реципиента, либо (благодаря механизму гомологичной рекомбинации, Homologous recombination) «свой» фрагмент ДНК заменяется похожим «чужим» фрагментом.

Известно, что ГГО играет в эволюции прокариот огромную роль. Однако имеющиеся данные указывают в основном на события, которые можно условно отнести к разряду «макроэволюционных»: это сравнительно редкие случаи удачных переносов между неродственными группами микробов (см. Горизонтальный перенос генов и эволюция). Гораздо легче идентифицировать ген как заимствованный, если он получен от неродственного организма. Такой ген будет сильно отличаться от своих аналогов у ближайших родственников данной бактерии. Случаи горизонтального переноса между близкими штаммами микробов обнаружить труднее. Однако именно такой «близкородственный» ГГО, если он достаточно широко распространен в природе, мог бы отчасти заменить микробам настоящий половой процесс и повысить эффективность их адаптивной эволюции.

До сих пор неясно, играет ли ГГО между близкородственными микробами существенную роль в микроэволюционных изменениях, то есть в рутинной, повседневной адаптации бактерий к меняющимся условиям среды. Преобладает точка зрения, что отбор у бактерий всё-таки в основном клональный, действующий на уровне целых геномов. Именно такая ситуация воспроизводится, например, в долгосрочном эволюционном эксперименте Ричарда Ленски, где в пробирках эволюционируют бактерии, лишенные генов, необходимых для ГГО (см.: В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность» , «Элементы», 25.03.2011).

Биологи из Массачусетского технологического института (MIT) попытались прояснить вопрос о микроэволюционной роли ГГО на примере двух популяций морских планктонных бактерий Vibrio cyclitrophicus . Ранее авторы показали, что эти две популяции, обозначаемые буквами L и S, разделились недавно и в настоящее время находятся в процессе адаптации к разным экологическим нишам. Это видно по их приуроченности, соответственно, к крупным (L) и мелким (S) частицам, отфильтрованным из морской воды, и по результатам генетического анализа (см.: Hunt et al., 2008. , PDF, 529 Кб). По-видимому, эти две популяции приспосабливаются к жизни на разных представителях зоо- или фитопланктона.

Авторы решили выяснить, какой из двух процессов преобладает на начальных этапах экологической дифференциации - отбор отдельных генов с удачными мутациями, которые распространяются за счет ГГО, или клональный отбор, поддерживающий или отбраковывающий целые геномы. Различить эти две ситуации можно, сравнив внутри- и межпопуляционный генетический полиморфизм (вариабельность) изучаемых популяций.

Если преобладает отбор на уровне генов, две популяции должны четко отличаться друг от друга по небольшому числу генов - тех, от которых зависят экологические свойства популяций. При этом различающиеся участки генома должны иметь пониженный уровень внутрипопуляционного полиморфизма хотя бы в одной из двух популяций. Ведь на каждый такой участок действовал отбор, который поддерживал какой-то один вариант этого участка, вытесняя из генофонда другие его варианты. Напротив, те участки генома, которые у двух популяций сходны, должны быть более полиморфными, причем наборы генетических вариантов (аллелей) могут быть одинаковыми в двух популяциях (потому что отбор, связанный с приспособлением к новой нише, на них не действовал, и они могли сохранить исходный полиморфизм, накопленный предковой популяцией).

Если же в процессе расхождения популяций преобладал клональный отбор, то и уровень полиморфизма, и генетические различия между популяциями должны быть распределены по геному более равномерно.

Авторы отсеквенировали полные геномы тринадцати бактерий из популяции L и семи особей из популяции S. Анализ прочтенных геномов подтвердил первую версию: в недавней эволюции двух бактериальных популяций явно преобладал отбор на уровне отдельных генов, что было бы невозможно без интенсивного ГГО между близкородственными микробами.

Обнаружено 725 диморфных нуклеотидных позиций, в которых у всех микробов из популяции L всегда стоит какой-то один нуклеотид, а у всех микробов из популяции S - другой. Авторы назвали эти 725 позиций «экоснипами» (ecoSNPs), поскольку именно они, скорее всего, отвечают за приспособление к различающимся условиям жизни. Это видно и по функциям генов, к которым они приурочены. Экоснипы не рассеяны по геному хаотически, а сгруппированы в 11 относительно компактных кластеров. В пределах каждого из этих кластеров хотя бы у одной из двух популяций наблюдается пониженный уровень генетического полиморфизма, что свидетельствует о недавнем действии положительного отбора.

Все прочие снипы (полиморфные нуклеотидные позиции), в числе 28 744 штук, равномерно рассеяны по геному и демонстрируют сходный характер полиморфизма в обеих популяциях. Например, в какой-то позиции нуклеотид Ц может стоять у шести, а нуклеотид Г - у семи бактерий из популяции L, тогда как в популяции S нуклеотид Ц обнаружен у трех бактерий, а Г - у четырех.

Обнаруженная картина распределения нуклеотидных различий полностью соответствует предположению о том, что в ходе приспособления к различающимся условиям отбор в сочетании с ГГО (и гомологичной рекомбинацией) способствовал распространению отдельных участков ДНК с удачными мутациями, а не целых геномов, причем в остальных участках генома сохранялся исходный полиморфизм, имевшийся у предковой популяции.

Что касается гомологичной рекомбинации, то есть замены «своей» версии гена на «чужую» (заимствованную), то этот процесс характерен для так называемой центральной, или базовой (core) части генома, которая очень похожа у всех 20 изученных бактерий. В другой же, «пластичной» (flexible) части генома, в которой наборы генов и их последовательности могут сильно различаться, по-видимому, преобладали вставки чужих генов вдобавок к уже имеющимся (иногда компенсируемые утратой каких-нибудь других участков ДНК).

Еще одним подтверждением интенсивного ГГО между близкородственными микробами является то обстоятельство, что филогенетические (эволюционные) деревья, построенные для 20 изученных бактерий, оказываются разными в зависимости от того, какие фрагменты генома используются для их построения. Анализируя эти деревья, а также используя другие методы сравнительной геномики, авторы обнаружили свидетельства многочисленных недавних переносов генетического материала внутри каждой из двух популяций. В частности, удалось показать быстрое распространение целой хромосомы в популяции S. У Vibrio cyclitrophicus геном состоит из двух хромосом, обозначаемых цифрами I и II. Один из вариантов хромосомы II недавно распространился под действием отбора в популяции S (он обнаружен у 5 из 7 бактерий). Хромосома II распространялась независимо от хромосомы I, а это значит, что бактерии запросто могут обмениваться целыми хромосомами, а не только их фрагментами.

Еще один важный вывод состоит в том, что генетический обмен между популяциями в последнее время происходит редко по сравнению с обменом внутри популяций. В прошлом, когда популяции еще не окончательно разошлись по экологическим нишам, межпопуляционный обмен происходил чаще.

Полученные результаты говорят о необходимости пересмотра некоторых устоявшихся представлений об эволюции прокариот.

Во-первых, исследование показало, что на генетическом уровне микроэволюционные процессы у «бесполых» прокариот и эукариот, размножающихся половым путем, различаются не так уж сильно. В обоих случаях отбор идет в основном на уровне отдельных фрагментов ДНК, а не целых геномов.

Во-вторых, стало ясно, что генетический обмен между близкородственными микробами (представителями одной и той же популяции) идет очень активно, обеспечивая интенсивную рекомбинацию и, фактически, выполняя ту же функцию, что и половой процесс у высших организмов. При этом важную роль играет гомологичная рекомбинация, благодаря которой заимствованные гены не столько добавляются к уже имеющимся, сколько заменяют собой свои «старые версии», присутствующие в геноме реципиента. Кроме того, показана возможность обмена целыми хромосомами, а не только небольшими фрагментами ДНК.

В-третьих, повышенная частота внутрипопуляционного ГГО по сравнению с межпопуляционным говорит о том, что у бактерий, приспосабливающихся к разным экологическим нишам, формируется частичная репродуктивная изоляция - совсем как у высших организмов в процессе симпатрического видообразования. Эта изоляция, по-видимому, основана не только на том, что микробы с разными адаптациями живут в разных местах и поэтому редко встречаются, но и на том, что по мере накопления нуклеотидных различий снижается вероятность гомологичной рекомбинации. По-видимому, прокариот все-таки нельзя считать «единым гиперполиморфным видом» (как предлагали некоторые теоретики, исходившие из предположения, что микробы обмениваются генами с кем попало, независимо от степени родства). У прокариот, как и у высших организмов, могут существовать частично изолированные друг от друга популяционные генофонды. Что же касается многочисленных известных нам случаев ГГО между неродственными группами микробов, то они, возможно, представляют собой лишь вершину айсберга - легко обнаруживаемый и имеющий порой очень важные эволюционные последствия, но все-таки относительно редкий побочный эффект способности микробов регулярно обмениваться генами со своей ближайшей родней.

У организмов, размножающихся половым путем, гены родителей перемешиваются в геноме потомства. Это позволяет естественному отбору работать не с целыми геномами, а с отдельными генами, поддерживая удачные варианты и отбраковывая неудачные. Считалось, что у бактерий отбор работает в основном на уровне целых геномов, что намного менее эффективно. Теоретически, горизонтальный обмен генами может отчасти заменить бактериям половое размножение. Однако было неясно, в какой степени это характерно для природных популяций микробов. Изучив две близкородственные популяции морских бактерий, недавно начавших приспосабливаться к разным нишам, американские биологи пришли к выводу, что адаптивная эволюция бактерий идет за счет распространения отдельных генов, а не целых геномов, то есть так же, как у организмов, размножающихся половым путем. Из этого следует, что в ходе адаптации к новым условиям горизонтальный генетический обмен успешно заменяет бактериям половое размножение.

Суть полового процесса, характерного для большинства высших организмов (эукариот), состоит в перемешивании (рекомбинации) генов (точнее, участков ДНК) разных особей. Гены, входящие в состав генома, благодаря регулярной рекомбинации перестают быть намертво связанными друг с другом. Перемешивание генетического материала позволяет естественному отбору работать на уровне отдельных генов, а не целых геномов. Это радикально увеличивает эффективность отбора и способствует быстрой адаптивной (приспособительной) эволюции. Например, если у какой-то особи в одном гене возникла полезная мутация, а в другом - вредная, то благодаря половому процессу первая из этих мутаций получает шанс распространиться в генофонде независимо от второй, а вторая, скорее всего, будет благополучно отбракована отбором независимо от первой (подробнее см. в заметке Опыты на червях доказали, что самцы - вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009).

У бесполых организмов, практикующих клональное размножение (например, путем почкования или деления надвое), отбору приходится работать с целыми геномами. При этом судьбы всех полезных и вредных мутаций, возникающих в геноме, оказываются неразрывно связаны друг с другом. Это накладывает серьезные ограничения на адаптивные возможности организмов.

У бактерий нет настоящего полового процесса, как у эукариот, то есть регулярного перемешивания всех участков генома. Однако у них распространен горизонтальный генетический обмен (ГГО; см. Horizontal gene transfer), в ходе которого одни микробы заимствуют фрагменты ДНК у других. Заимствованные гены могут быть либо добавлены к уже имеющимся у бактерии-реципиента, либо (благодаря механизму гомологичной рекомбинации, Homologous recombination) «свой» фрагмент ДНК заменяется похожим «чужим» фрагментом.

Известно, что ГГО играет в эволюции прокариот огромную роль. Однако имеющиеся данные указывают в основном на события, которые можно условно отнести к разряду «макроэволюционных»: это сравнительно редкие случаи удачных переносов между неродственными группами микробов (см. Горизонтальный перенос генов и эволюция). Гораздо легче идентифицировать ген как заимствованный, если он получен от неродственного организма. Такой ген будет сильно отличаться от своих аналогов у ближайших родственников данной бактерии. Случаи горизонтального переноса между близкими штаммами микробов обнаружить труднее. Однако именно такой «близкородственный» ГГО, если он достаточно широко распространен в природе, мог бы отчасти заменить микробам настоящий половой процесс и повысить эффективность их адаптивной эволюции.

До сих пор неясно, играет ли ГГО между близкородственными микробами существенную роль в микроэволюционных изменениях, то есть в рутинной, повседневной адаптации бактерий к меняющимся условиям среды. Преобладает точка зрения, что отбор у бактерий всё-таки в основном клональный, действующий на уровне целых геномов. Именно такая ситуация воспроизводится, например, в долгосрочном эволюционном эксперименте Ричарда Ленски, где в пробирках эволюционируют бактерии, лишенные генов, необходимых для ГГО (см.: В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность», «Элементы», 25.03.2011).

Биологи из Массачусетского технологического института (MIT) попытались прояснить вопрос о микроэволюционной роли ГГО на примере двух популяций морских планктонных бактерий Vibrio cyclitrophicus. Ранее авторы показали, что эти две популяции, обозначаемые буквами L и S, разделились недавно и в настоящее время находятся в процессе адаптации к разным экологическим нишам. Это видно по их приуроченности, соответственно, к крупным (L) и мелким (S) частицам, отфильтрованным из морской воды, и по результатам генетического анализа (см.: Hunt et al., 2008. Resource Partitioning and Sympatric Differentiation Among Closely Related Bacterioplankton, PDF, 529 Кб). По-видимому, эти две популяции приспосабливаются к жизни на разных представителях зоо- или фитопланктона.

Авторы решили выяснить, какой из двух процессов преобладает на начальных этапах экологической дифференциации - отбор отдельных генов с удачными мутациями, которые распространяются за счет ГГО, или клональный отбор, поддерживающий или отбраковывающий целые геномы. Различить эти две ситуации можно, сравнив внутри- и межпопуляционный генетический полиморфизм (вариабельность) изучаемых популяций.

Если преобладает отбор на уровне генов, две популяции должны четко отличаться друг от друга по небольшому числу генов - тех, от которых зависят экологические свойства популяций. При этом различающиеся участки генома должны иметь пониженный уровень внутрипопуляционного полиморфизма хотя бы в одной из двух популяций. Ведь на каждый такой участок действовал отбор, который поддерживал какой-то один вариант этого участка, вытесняя из генофонда другие его варианты. Напротив, те участки генома, которые у двух популяций сходны, должны быть более полиморфными, причем наборы генетических вариантов (аллелей) могут быть одинаковыми в двух популяциях (потому что отбор, связанный с приспособлением к новой нише, на них не действовал, и они могли сохранить исходный полиморфизм, накопленный предковой популяцией).

Если же в процессе расхождения популяций преобладал клональный отбор, то и уровень полиморфизма, и генетические различия между популяциями должны быть распределены по геному более равномерно.

Авторы отсеквенировали полные геномы тринадцати бактерий из популяции L и семи особей из популяции S. Анализ прочтенных геномов подтвердил первую версию: в недавней эволюции двух бактериальных популяций явно преобладал отбор на уровне отдельных генов, что было бы невозможно без интенсивного ГГО между близкородственными микробами.

Обнаружено 725 диморфных нуклеотидных позиций, в которых у всех микробов из популяции L всегда стоит какой-то один нуклеотид, а у всех микробов из популяции S - другой. Авторы назвали эти 725 позиций «экоснипами» (ecoSNPs), поскольку именно они, скорее всего, отвечают за приспособление к различающимся условиям жизни. Это видно и по функциям генов, к которым они приурочены. Экоснипы не рассеяны по геному хаотически, а сгруппированы в 11 относительно компактных кластеров. В пределах каждого из этих кластеров хотя бы у одной из двух популяций наблюдается пониженный уровень генетического полиморфизма, что свидетельствует о недавнем действии положительного отбора.

Все прочие снипы (полиморфные нуклеотидные позиции), в числе 28 744 штук, равномерно рассеяны по геному и демонстрируют сходный характер полиморфизма в обеих популяциях. Например, в какой-то позиции нуклеотид Ц может стоять у шести, а нуклеотид Г - у семи бактерий из популяции L, тогда как в популяции S нуклеотид Ц обнаружен у трех бактерий, а Г - у четырех.

Обнаруженная картина распределения нуклеотидных различий полностью соответствует предположению о том, что в ходе приспособления к различающимся условиям отбор в сочетании с ГГО (и гомологичной рекомбинацией) способствовал распространению отдельных участков ДНК с удачными мутациями, а не целых геномов, причем в остальных участках генома сохранялся исходный полиморфизм, имевшийся у предковой популяции.

Что касается гомологичной рекомбинации, то есть замены «своей» версии гена на «чужую» (заимствованную), то этот процесс характерен для так называемой центральной, или базовой (core) части генома, которая очень похожа у всех 20 изученных бактерий. В другой же, «пластичной» (flexible) части генома, в которой наборы генов и их последовательности могут сильно различаться, по-видимому, преобладали вставки чужих генов вдобавок к уже имеющимся (иногда компенсируемые утратой каких-нибудь других участков ДНК).

Еще одним подтверждением интенсивного ГГО между близкородственными микробами является то обстоятельство, что филогенетические (эволюционные) деревья, построенные для 20 изученных бактерий, оказываются разными в зависимости от того, какие фрагменты генома используются для их построения. Анализируя эти деревья, а также используя другие методы сравнительной геномики, авторы обнаружили свидетельства многочисленных недавних переносов генетического материала внутри каждой из двух популяций. В частности, удалось показать быстрое распространение целой хромосомы в популяции S. У Vibrio cyclitrophicus геном состоит из двух хромосом, обозначаемых цифрами I и II. Один из вариантов хромосомы II недавно распространился под действием отбора в популяции S (он обнаружен у 5 из 7 бактерий). Хромосома II распространялась независимо от хромосомы I, а это значит, что бактерии запросто могут обмениваться целыми хромосомами, а не только их фрагментами.

Еще один важный вывод состоит в том, что генетический обмен между популяциями в последнее время происходит редко по сравнению с обменом внутри популяций. В прошлом, когда популяции еще не окончательно разошлись по экологическим нишам, межпопуляционный обмен происходил чаще.

Супругой пожизненно осужденного Олега Михайлова стала мать четверых детей

В колонии для пожизненно осужденных «Вологодский пятак» сыграли свадьбу: киллер орехово-медведковской группировки Олег Михайлов женился на бывшем следователе Виктории, матери четверых детей. Она рассказала нам, почему решилась на этот брак.

Олег Михайлов и Виктория

На Огненном острове, где в «Вологодском пятаке» отбывают пожизненный срок серийные убийцы и маньяки, Олег Михайлов сочетался браком с 43-летней жительницей Перми.

«МК» стал невольным виновником этого, с позволения сказать, торжества. 12 марта 2018 года на страницах нашей газеты была опубликована покаянная исповедь Михайлова под названием , которую прочитала Виктория. Она не испугалась признаний киллера и нашла в своем сердце место не просто для сочувствия, а для любви.


Допустим, Михайлов искренен и в своем раскаянии за содеянное, и в своих чувствах к Виктории. Но из колонии для смертников, где он сидит, до сих пор никто не освобождался. А разве могут быть счастливы супруги, которые видятся всего два раза в год (чаще свидания не разрешаются по закону)? Да и вообще, какой нормальный человек захочет связать свою жизнь (пусть и сугубо официально) с наемным убийцей?

Обо всем этом мы расспросили саму Викторию.

СПРАВКА «МК» : «Олег Михайлов в 90-е годы был штатным киллером орехово-медведковской группировки. Однако до суда никто не знал его в лицо, поскольку руководство ОПГ держало наемника особняком, чтобы он мог убивать своих же. Ходили слухи, что именно он придумал жестокий метод прятать тела в бочки с бетоном. На суде над лидерами орехово-медведковской ОПГ выяснилось, что он фактически единственный, кто сам пришел в органы, чтобы написать явку с повинной. Михайлова признали виновным в 9 убийствах».

«Спасибо вам! Благодаря вам я нашел свою любовь» - это строчки письма Михайлова в редакцию. А вот передо мной та самая любовь - очень симпатичная, милая женщина. У Виктории два высших образования, одно из которых юридическое. Женщина долгое время была следователем-дознавателем, а потом стала заниматься бизнесом. Виктория в разводе, на руках сейчас четверо детей, взрослые живут отдельно, младшим 3 и 4 годика.

Вы тоже будете думать: мол, наверное, никому не нужна была и потому связалась с заключенным? - спрашивает она. - Обычно все считают, что только невостребованные женщины на такие поступки идут.

- Нет. Но почему все же из всех мужчин вы выбрали осужденного киллера?

Поверьте, у меня было за кого выходить замуж. Не так давно мне один знакомый сделал предложение руки и сердца. Другой уже несколько лет зовет замуж. Но мне с ними неинтересно. Я бы от скуки умерла. И не важно, что четверо детей. У меня перед тем, как я познакомилась с Олегом, была даже мысль: если не получается влюбиться в россиянина, надо искать иностранца.

- И тут вам в руки попалась газета?

Да! Я про криминал обычно не читаю, а тут что-то произошло. Прочитала раз, второй. Многое поразило, особенно то, что он единственный из банды написал явку с повинной, а суд это не учел, что он просит прощения у москвичей. Я обратила внимание, что о нем хорошо отзывается начальник колонии. Долго рылась в Интернете в поисках информации об ОПГ. О нем почти ничего не нашла.

Я не оправдываю его нисколько. Но он был киллером в кровавые 90-е. Тогда многие хорошие мальчишки попадали в банды, никто не был застрахован. К тому же я знаю, что многие бывшие бандиты, на чьей совести не меньше душ, потом легализовались, пришли к власти или стали бизнесменами. И к ним сейчас нет вопросов.

В общем, я стала замечать, что все время думаю об этом человеке. Решила написать. Сначала себя останавливала: он сидит в тюрьме за такие ужасные дела! А потом все-таки сказала себе: «Напиши ему письмо, раз зацепил. Напиши по-дружески». 9 апреля 2018 года я отослала электронное письмо (куда его адресовать, узнала с помощью Интернета). Сразу скажу: никогда не переписывалась с мужчинами из мест лишения свободы.

Через три дня получила ответ. Он меня предостерег, написал, что я, наверное, невнимательно статью в «МК» прочитала и что он бандит. Да вот это письмо, сами посмотрите.

«Зачем вам это, Вика?»

«Здравствуйте, Виктория-Вика! Честно скажу, что был очень удивлен вашему письму. Я ведь не ждал никаких писем после статьи в «Московском комсомольце» обо мне. Я вообще не ждал никакой реакции на нее от кого бы то ни было.


Олег Михайлов в камере

Я никогда не давал интервью журналистам раньше, это был мой первый опыт общения с пишущей братией. А тут в камеру пришли из администрации, сказали, что хочет поговорить корреспондент «МК», и я, не знаю сам почему, согласился. Как-то по наитию получилось. Просто захотелось через Еву Меркачеву, корреспондента «МК», попросить у москвичей прощения за все то горе, что я принес своей «деятельностью». Получилось то, что получилось.

Вика, я не думаю о вас плохо. Я не имел привычки никого судить, а теперь, когда сам осужден, и подавно. Но зачем вам это, Вика? Может быть, вы что-то не так прочитали обо мне? Я не просто бандит, на моих руках кровь. Надо будет вам еще раз перечитать статью в «МК».

- То есть он вас как бы побранил за желание вести с ним переписку?

Да! Думаю, ничего себе. Я ему еще раз написала. И потом мы стали постоянно обмениваться корреспонденцией. И потом он просто написал: «Знаешь, замечаю, что смотрю в окошко и жду почтальона с твоими письмами».

- Ему-то, понятное дело, в тюрьме делать больше нечего. Ну а вам?

Мне интересно было с ним с первого мгновения. У нас полное совпадение во многом: в привычках, характере, отношении к жизни. У нас даже одна группа крови - четвертая! Я такая же рёва, как он. Он недавно во время работы слушал по радио «Капитанскую дочку» и вынужден был сделать вид, что упало что-то, а сам под столом слезы вытирал.

- И вы во все это верите?

Есть факты. У нас просто мистические совпадения. С первой женой он развелся в том же году, что и я со своим мужем, ну и так далее. Олега, по его словам, «накрыло» прошлой зимой, он просил у Бога любви. А я как раз в это время «карту желаний» делала, и там были изображены мужчина, свадьба. В общем, мы оба получили то, что хотели.

Кстати, он идеально меня чувствует на таком огромном расстоянии: мыла посуду, сняла кольцо, и тут он звонит: «Викуля, колечек не чувствую...» У нас с ним один размер пальцев. После свадьбы я забрала домой его обручальное кольцо (в тюрьме нельзя) и теперь ношу сразу два.

Во время интервью я его сфотографировала сзади, так что лица не было видно. То есть вы влюбились вслепую? Вам было не важно, как он выглядит?!

Я читала у вас в статье, что он спортивного телосложения. Еще нашла старую фотку из зала суда, где судили членов ОПГ. 25 мая у нас было первое свидание, и он как раз переживал, что не понравится мне внешне.

- И как прошло первое свидание?

Он мне написал, чтобы я не заходила, пока не пообщаюсь с руководством колонии. «Послушай их и потом прими решение. Тут такие кадры сидят, которые знакомятся от нечего делать или ради посылок». Я поговорила с одним из начальников. Он сказал: «Вика, Олег очень ранимый, не разбейте ему сердце».


Так и сказал? Что-то не очень верится, если честно. Мне начальник колонии рассказывал, что часами отговаривает потенциальных невест, которые едут к здешним арестантам со всей России.

Но тут случай, получается, особый. Еще он сказал, что Олег никогда не писал в службы знакомств, что ни с кем из женщин переписку не ведет. После свидания начальник к себе позвал: «Ну и что? Он вам понравился?» А что тут скажешь?

Я сразу почувствовала, что он мой, полностью мой. У меня от его голоса дрожь, и первое время ноги ходуном ходили, когда брала трубку и слышала его на другом конце провода. Нам, кстати, полагается четыре звонка в месяц.

9 мая, в День Победы, Олег сделал мне предложение по телефону. Я раздумывать даже не стала. Но пришлось ехать в Москву, брать копию его свидетельства о разводе, чтобы можно было подать заявление в ЗАГС.


Олег на церемонии бракосочетания

"Была в белом платье, ему костюм привезла"

- Как прошла свадьба?

Церемония состоялась 20 сентября. Ехала с кудрями, они на ветру разлетелись, пришлось собрать волосы в пучок. Но была в белом платье. Ему костюм привезла. Все было очень быстро, но торжественно, в комнате психолога. Расписались, обнялись один раз, и его увели.

- И вас устраивает, что вы с мужем будете видеться всего два раза в год?

Многие супруги видят друг друга ежедневно, а семьи несчастливы. Мне тут говорили: мол, Олег «заклеймил бабу», лишил меня будущего.

Я свободная и самостоятельная, ни от кого не завишу. Если я приму решение развестись, никто не помешает это сделать. Но я чувствую, что буду с ним до конца. Настолько сильно я его люблю, хотя по природе своей человек я не влюбчивый.

А разведусь в двух случаях: если узнаю, что еще какие-то шуры-муры с кем-то (хотя бы по переписке), и если обижать меня будет словами и поступками. А так мы хотим ребенком обзавестись. Венчаться хотим.

- Насчет венчания… После него все грехи мужа ложатся и на жену. А у вашего избранника они очень тяжкие...

Он каждый день молится об убиенных. Я думаю, что отмолил, раз Бог ему послал меня. А людям, которые меня осуждают, надо заняться своей жизнью. Каждый проходит свой путь, и каждому дается по заслугам.

Он себя сам обеспечивает. Олег работает на швейном производстве допоздна каждый день. Сам вызывается выйти в смену в выходные и праздничные дни, если это нужно. Все, что ему необходимо, он покупает на свои деньги. Так что я ему не для того нужна, чтобы спонсировать.

Детьми я всегда занимаюсь, потому что работаю из дома.

- Дети, кстати, знают, что вы вышли замуж?

Маленькие нет. А старшие знают, конечно. Дочка в шоке, думала даже, что я в секту какую-то вступила. Я для себя решила: детей выращу, отправлю во взрослый путь, а сама рядом с колонией поселюсь на острове или в городе Белозерске. Чтобы быть к нему поближе.

Олег семейный, не волк-одиночка. Я поняла, что и преступления он совершал в основном ради своей женщины, ее благополучия. Если бы не это, то он изначально бы не попал в банду.


Слева направо: Андрей Пылев (сидит пожизненно), Сергей Ананьевский (убит), Григорий Гусятинский (убит), Сергей Буторин (сидит пожизненно) - лидеры ореховской ОПГ

А так встал на криминальный путь, чтобы добывать средства для семьи. А потом, когда понял, что вляпался, выходить уже было опасно из банды. Причем он боялся не за себя, а за нее.

Был такой Владимир Грибков, по кличке Булочник, известный своей жестокостью. Когда он решил уйти, его жену пылевцы, то есть свои же, и убили (банду возглавляли братья Пылевы- Авт.). После этого он сдал банду. Вот у него 12 эпизодов (это больше, чем у Олега), а дали всего 13 лет, и он уже вышел по УДО.

Когда Олега арестовали, жена его бросила. А я думаю, что она была в курсе, как он зарабатывал для нее деньги.


Олег Михайлов

Виктория, последний вопрос. Вы готовы до конца дней любить заключенного, который никогда не выйдет за пределы периметра, охраняемого автоматчиками и собаками?

Готова. Но я надеюсь, что ему заменят пожизненное заключение на какой-то конкретный срок. Для этого есть основания. По сегодняшнему законодательству если была явка с повинной, то не должны давать пожизненное. На момент, когда Олега судили, этого не было. Но закон имеет обратную силу, если он смягчает участь заключенного. В общем, я сейчас собираю документы с верой в будущее.

Понять женщину, которая связала свою жизнь со «смертником», сложно. Но она не первая и далеко не последняя. Это вообще стало как будто традицией русских женщин - выходить замуж за заключенных, которые сладкими речами и обещаниями находят путь к их сердцу.

Но любовная история Михайлова все же, на мой взгляд, стоит особняком. Изначально во время моего визита в колонию начальник учреждения только про него нашел хорошие слова. И это он рассказал историю, которая потом вошла в .

«Как-то вели нас на работу строем, под конвоем. Но погода была благостная. Очень тихо, светло, шел мелкий снег. И как будто с неба луч света падал на каждого. У меня возникло ощущение, что идут монахи на послушание. Мимолетное, но очень яркое ощущение».

Роль

РОЛЬ

1. РОЛЬ , -и; мн. род. -е́й, дат. -ля́м; ж. [франц. rôle]

1. Художественный образ, воплощаемый актёром на сцене, в кинофильме и т.п. Главная р. Эпизодическая р. Распределение ролей. Трагическая, комическая, драматическая р. Играть р. главного героя. Сниматься в комедийных ролях. Женская, мужская р. Дебютировать в роли. Коронная р. (которая удаётся лучше других). Быть на вторых ролях (также: находиться в подчинённом, зависимом положении). Играть, разыгрывать р. кого-л., какую-л. (также: притворяться кем-л., каким-л.). Войти в р. (освоиться с образом или каким-л. положением, манерой поведения). Выдержать р. (не отступить от образа или линии поведения). Выйти из роли (также: отступить от образа, избранной линии поведения). Поменяться ролями с кем-л. (также: оказаться в положении другого). Роли переменились (изменились взаимоотношения людей, соотношение их сил).

2. Совокупность текста одного действующего лица в пьесе. Тетрадь с ролью. Учить р. Списать р. Знать свою р. наизусть.

3. кого. Назначение, функции кого-, чего-л.; род деятельности, проявление себя в качестве кого-л. Взять на себя р. переводчика. Избрать р. арбитра. Отстаивать р. лидера. Сочетать р. руководителя с ролью наставника. Социальные роли индивидуума. Р. науки в развитии животноводства.

4. Мера влияния, значения, степень участия в каком-л. деле, предприятии, событии. Р. Пушкина в формировании русского литературного языка. Сыграть неблаговидную р. в чём-л. Усилить р. государства на международной арене. Ваше признание не играет большой роли.

В ро́ли кого-чего, в зн. предлога. В качестве кого-, чего-л. Выступить в роли просителя. Ролево́й, -а́я, -о́е. (1-3 зн.). Р. текст. Р-ая игра (с распределением ролей между участниками).

2. РОЛЬ , -и; ж. Спец. = Рол (2 зн.). Двести ролей мелованной бумаги.

роль

(франц. rôle), 1) литературный образ, созданный драматургом в пьесе (киносценарии), и соответственный сценический (кинематографический) образ, воплощённый актёром в спектакле (фильме). 2) Совокупность текста, произносимого актёром.

РОЛЬ

РОЛЬ (франц. role),
1) литературный образ, созданный драматургом в пьесе (киносценарии), и соответственный сценический (кинематографический) образ, воплощенный актером в спектакле (фильме).
2) Совокупность текста, произносимого актером.


Энциклопедический словарь . 2009 .

Синонимы :

Смотреть что такое "роль" в других словарях:

    Роль, роли; мн. роли, ей … Русское словесное ударение

    Толковый словарь Ушакова

    1. РОЛЬ1, роли, мн. и ролей, жен. (франц. rôle, первонач. свиток, список). 1. Персонаж драматического произведения, изображаемый на сцене актером. Играть роль кого нибудь. Главная роль. Маленькая роль. Артист дебютировал в роли Хлестакова.… … Толковый словарь Ушакова

    Сущ., ж., употр. часто Морфология: (нет) чего? роли, чему? роли, (вижу) что? роль, чем? ролью, о чём? о роли; мн. что? роли, (нет) чего? ролей, чему? ролям, (вижу) что? роли, чем? ролями, о чём? о ролях 1. Ролью называется художественный образ… … Толковый словарь Дмитриева

    роль - (role): Наименование поведенческого набора, связанного с выполнением какой либо работы (ИСО/ТС 17090 1). Источник: ГОСТ Р ИСО/ТС 18308 2008: Информатизация здоровья. Требования к архитектуре электронного учета здоровья 2 … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

    - (фр.). 1) часть пьесы, которую должен играть каждый актер. 2) личность изображаемая актером на сцене. 3) действие и назначение человека в свете, обществе или в каком либо деле: он играет в этом деле очень некрасивую роль. Словарь иностранных слов … Словарь иностранных слов русского языка

    См. занятие входить в свою роль, играть выдающуюся роль, играть главную роль, играть первую роль... Словарь русских синонимов и сходных по смыслу выражений. под. ред. Н. Абрамова, М.: Русские словари, 1999. роль амплуа; значение; функция, дело,… … Словарь синонимов

    роль - (в социальной психологии) (от франц. rуle) социальная функция личности; соответствующий принятым нормам способ поведения людей в зависимости от их статуса или позиции в обществе, в системе межличностных отношений. Понятие Р. ввел в социальную… … Большая психологическая энциклопедия

    РОЛЬ, и, мн. и, ей, жен. 1. Художественный образ, созданный драматургом в пьесе, сценарии и воплощаемый в сценической игре актёром. Трагические, комические роли. Р. Гамлета. Играть (исполнять) р. Хлестакова. Играть р. благодетеля. Главная р.… … Толковый словарь Ожегова

    РОЛЬ, роля жен., франц. лицо, личность, представляемая лицедеем, актером, самые речи его, или все, что к сему относится. Он играет роли стариков. Он плохо вытвердил роль. | Вообще, значенье человека в свете, в отношениях к обществу, к делам… … Толковый словарь Даля

Книги

  • Роль , Эрланд Юсефсон. В 1989 году великий шведский актер Эрланд Юсефсон, герой фильмов Ингмара Бергмана, Андрея Тарковского, Иштвана Сабо и Лилианы Кавани, играл в бруковской постановке "Вишневого сада" на…